[論文レビュー] The Dynamics of Conjunctive and Disjunctive Boolean Networks

Abdul Salam Jarrah, Reinhard Laubenbacher+1 more|ArXiv.org|May 2, 2008

Gene Regulatory Network Analysis参考文献 23被引用数 10

ひとこと要約

この論文は、結合的および選言的ブールネットワークの依存性グラフの位相的性質とその動的挙動（特に極限サイクル構造と固定点）の正確な対応関係を確立する。強連結成分とループ数（非推移的インデックス）を分析することで、強連結グラフの正確なサイクル構造を導出し、一般のグラフについてはmax-plus代数と母関数を用いてサイクル長およびサイクル数のタイトな上限を導出する。

ABSTRACT

The relationship between the properties of a dynamical system and the structure of its defining equations has long been studied in many contexts. Here we study this problem for the class of conjunctive (resp. disjunctive) Boolean networks, that is, Boolean networks in which all Boolean functions are constructed with the AND (resp. OR) operator only. The main results of this paper describe network dynamics in terms of the structure of the network dependency graph (topology). For a given such network, all possible limit cycle lengths are computed and lower and upper bounds for the number of cycles of each length are given. In particular, the exact number of fixed points is obtained. The bounds are in terms of structural features of the dependency graph and its partially ordered set of strongly connected components. For networks with strongly connected dependency graph, the exact cycle structure is computed.

研究の動機と目的

• ブールネットワークの依存性グラフの構造的位相が、その動的挙動（特に極限サイクルと固定点）にどのように影響するかを理解すること。
• シミュレーションを用いずに、グラフの位相構造から直接、位相空間の動的挙動（特にサイクル構造）を予測する理論的枠組みを確立すること。
• 結合的および選言的ネットワークにおける動的挙動を支配する主要な位相的不変量（ループ数および強連結成分構造）を同定すること。
• 各長さのサイクル数に対するタイトな下限および上限を提供すること。特に、強連結の場合には正確な結果を得ること。

提案手法

• 依存性グラフの強連結成分（SCC）とその部分順序を分析して、ネットワークの動的挙動を分解すること。
• 各SCCのループ数（非推移的インデックス）を、サイクル構造を決定する主な位相的不変量として用いること。
• インシデント行列のべき乗を調べるためにmax-plus代数を適用し、サイクル長およびサイクル数の正確な計算を可能にすること。
• サイクル構造の生成関数を構築し、独立なSCC間の動的挙動を組み合わせるための組み合わせ的演算を用いること。
• 構造的グラフ指標の多項式関数を用いてサイクル数の境界を導出し、下限が厳密に達成可能であることを示すこと。
• W作用を用いて、非連結な成分間でのサイクル構造の伝播をモデル化するが、ループ数が合成数の場合には構造を常に保存しないことを示すこと。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 強連結な依存性グラフのループ数が、結合的および選言的ブールネットワークにおける正確なサイクル構造をどのように決定するか？
• RQ2 一般の結合的または選言的ネットワークにおいて、各長さの極限サイクル数の最もタイトな下限および上限は何か？
• RQ3 ネットワークのサイクル構造は、その強連結成分のサイクル構造とそれらの位相的順序から再構成可能か？
• RQ4 どのような条件下で、ネットワークのサイクル構造が、その成分のサイクル構造の関数として明確に分解可能か？
• RQ5 SCC やループ数といった構造的特徴は、固定点および周期的軌道の存在と長さにどのように影響するか？

主な発見

• 強連結な依存性グラフの場合、サイクル構造はループ数によって完全に決定される：ループ数が1であれば、正確に2つの固定点が存在する。それ以外の場合は、ループ数およびその約数に等しい長さのサイクルが現れる。
• 結合的または選言的ネットワークにおける固定点の正確な数は、ループ数が1である強連結成分の数によって決定される。
• 一般のグラフでは、長さdのサイクル数は、dを割るループ数を持つ強連結成分の数に依存する下限関数で抑えられ、上限はインシデント行列のmax-plus代数的構造から導出される。
• サイクル数の下限は厳密である（特定のネットワーク位相構造で達成可能）。
• 複数のSCCを含むネットワークでは、サイクル構造が常に成分の構造関数として単純に表されないことが、反例によって示されている。特に、W作用がサイクル数を常に保存しない。
• 2つのSCCのループ数が互いに素である場合、全体のネットワークのサイクル構造は、個々のサイクル構造の和から固定点を差し引いたものとなり、動的挙動の一種の独立性を示している。