[論文レビュー] The Role of Redundancy in the Robustness of Random Boolean Networks

Carlos Gershenson, Stuart Kauffman+1 more|arXiv (Cornell University)|Nov 9, 2005

Gene Regulatory Network Analysis参考文献 29被引用数 32

ひとこと要約

本論文は、ノードの冗長性が、点突然変異に対してランダムブールネットワーク（RBN）の頑健性をどのように向上させるかを調査している。突然変異に対しても機能を維持できる冗長ノードを導入することで、研究では、元のネットワークと突然変異を加えたネットワークの動的挙動のハミング距離が低下することが示され、『粗い』適応度ランドスケープが滑らかにされ、進化的探索が容易になることが明らかになったが、過剰な冗長性は適応を妨げることがある。

ABSTRACT

Evolution depends on the possibility of successfully exploring fitness landscapes via mutation and recombination. With these search procedures, exploration is difficult in "rugged" fitness landscapes, where small mutations can drastically change functionalities in an organism. Random Boolean networks (RBNs), being general models, can be used to explore theories of how evolution can take place in rugged landscapes; or even change the landscapes. In this paper, we study the effect that redundant nodes have on the robustness of RBNs. Using computer simulations, we have found that the addition of redundant nodes to RBNs increases their robustness. We conjecture that redundancy is a way of "smoothening" fitness landscapes. Therefore, redundancy can facilitate evolutionary searches. However, too much redundancy could reduce the rate of adaptation of an evolutionary process. Our results also provide supporting evidence in favour of Kauffman's conjecture (Kauffman, 2000, p.195).

研究の動機と目的

• 点突然変異下におけるランダムブールネットワーク（RBN）の頑健性に冗長性が与える影響を調査すること。
• カウフマンの仮説、すなわち最小プログラムは突然変異に対して極めて感受性が強いという仮説を検証し、冗長性が進化的ダイナミクスを安定化させることを検討すること。
• 冗長ノードが粗い適応度ランドスケープを『滑らか』にするかどうかを検討し、進化的探索の可能性を高めることを目的とする。
• 機能的冗長性（機能的同一物）と無意味な冗長性（架空の入力）の違いを、機能的影響に注目して区別すること。

提案手法

• 著者らは、既存のノードを複製し、同じ入力ノードに同じように接続することで、RBNに冗長ノードを導入する手法を開発した。
• 各RBNは、出力が1になる確率pが固定されたランダムブール関数を用いて、同期的ブール更新でシミュレーションされた。
• 頑健性は、元のネットワークと突然変異を加えたネットワークの状態空間軌道間の正規化ハミング距離（dS）を用いて定量化された。
• 冗長度は、複製されたノードの数を変化させることで制御された。一方、非機能的冗長性の対照として、架空の入力（機能しない接続）が用いられた。
• 最小性の代理指標としてRBNの圧縮可能性が用いられ、圧縮が難しいネットワークは最小プログラムに近いと仮定された。
• N、K、pを固定したRBNのアンサンブルを用いてシミュレーションを実行し、統計的頑健性と一般化可能性を確保した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 冗長ノードの追加は、RBNの単一ノード突然変異に対する頑健性にどのように影響するか？
• RQ2 冗長性は、粗いシステムにおける適応度ランドスケープを滑らかにし、進化的探索をより可能にするか？
• RQ3 カウフマンの仮説が示唆するように、最小プログラムは突然変異に対して極めて感受性が強いが、冗長性はその感受性を緩和できるか？
• RQ4 機能的冗長性（機能的同一物）と無意味な冗長性（架空の入力）の間には、機能的安定性においてどのような差があるか？
• RQ5 適応を妨げない範囲で頑健性を最大化する最適な冗長度は存在するか？

主な発見

• 冗長ノードの追加により、元のRBNと突然変異を加えたRBN間の正規化ハミング距離（dS）が顕著に低下し、頑健性の向上が示された。
• 冗長度が増加するにつれて、RBNの圧縮可能性が低下し、冗長ネットワークがより最小でなく、より機能的に安定していることが示唆された。
• 冗長ノードは突然変異に対してもネットワーク機能を維持した。突然変異によって機能が失われた場合でも、別のノードがその機能を引き継げたが、架空の入力の突然変異ではそのような代替が不可能だった。
• 本研究は、非冗長（圧縮が難しい）ネットワークがより高いdS値を示すため、カウフマンの仮説が実証的根拠を得た。
• 過剰な冗長性は適応速度を低下させる可能性があることが判明し、頑健性と進化可能性の間にはトレードオフがあることが示された。
• 冗長性は中立性を高めた。特に、突然変異が冗長ノードに生じた場合、ネットワークの機能的出力が変化する可能性が低くなった。