[論文レビュー] The role of synaptic facilitation in coincidence spike detection

Jorge F. Mejías, Joaquı́n J. Torres|ArXiv.org|May 3, 2006

Neural dynamics and brain function参考文献 14被引用数 4

ひとこと要約

本研究では、短時間の抑制と促進の両方を含む動的シナプスのモデルを用いて、シナプスの促進が皮質ニューロンにおける一致検出をどのように向上させるかを調査している。促進は、相関するスパイクの検出と発火周波数の変化の検出を向上させ、広い閾値範囲で最大性能を示す最適な入力周波数を確立する。また、不均一な神経ネットワークにおいても、信号処理のロバスト性を実現する。

ABSTRACT

Using a realistic model of activity dependent dynamical synapses and a standard integrate and fire neuron model we study, both analytically and numerically, the conditions in which a postsynaptic neuron efficiently detects temporal coincidences of spikes arriving at certain frequency from N different afferents. We extend a previous work that only considers synaptic depression as the most important mechanism in the transmission of information through synapses, to a more general situation including also synaptic facilitation. Our study shows that: 1) facilitation enhances the detection of correlated signals arriving from a subset of presynaptic excitatory neurons, with different degrees of correlation among this subset, and 2) the presence of facilitation allows for a better detection of firing rate changes. Finally, we also observed that facilitation determines the existence of an optimal input frequency which allows the best performance for a wide (maximum) range of the neuron firing threshold. This optimal frequency can be controlled by means of facilitation parameters.

研究の動機と目的

• シナプスの抑制のみに依存する場合と比較して、シナプスの促進が後シナプスニューロンにおける時間的一致検出をどのように向上させるかを理解すること。
• 複数の便宜的入力からの相関するスパイク入力の検出が促進によってどのように向上するかの条件を特定すること。
• 促進が神経回路における発火周波数の変化検出に与える影響を調査すること。
• 多様なニューロンの閾値にわたって検出性能を最大化する最適な入力周波数の存在と制御方法を同定すること。
• 便宜的入力同士の相関が低下した場合におけるこれらの効果のロバスト性を評価すること。

提案手法

• TsodyksとMarkram（1997, 1998）の形式に基づき、短期間の抑制と促進を両方含む動的シナプスの現象学的モデルを用いる。
• 便宜的スパイク列を平均周波数fのポアソン分布としてモデル化し、神経伝達物質の可用性を表す状態変数（x_i, y_i, z_i）を用いてシナプス電流ダイナミクスを計算する。
• カルシウム依存的促進を、時間定数τ_facに従って変化する動的変数u(t)を介してモデル化し、放出確率U(t)を調整する。
• τ_in ≪ τ_recを仮定して、周期的およびポアソン的スパイク列の下で、ピークシナプス電流（I_peak）とノイズ電流（I_noise）の解析的表現を導出する。
• 積分・放電ニューロンのダイナミクスと指数的減衰モデルを用いて、信号およびノイズ膜電位寄与（V_signalとV_noise）を計算する。
• ハザード関数近似とヘヴィサイドのステップ関数を用いて、定常膜電位の再帰的関係式を用いて、一致検出における誤検出（N_falses）と失敗（N_failures）を推定する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 シナプスの促進は、抑制のみのメカニズムと比較して、複数の便宜的ニューロンからの時間的相関スパイクの検出をどのように向上させるか？
• RQ2 促進は、便宜的発火周波数の変化検出において果たす役割は何か？
• RQ3 シナプスの促進は、広い範囲のニューロン発火閾値にわたって、一致検出性能を最大化する最適な入力周波数の存在を可能にするか？
• RQ4 便宜的入力同士の相関が低下した場合、促進の利点はどれほどロバストか？
• RQ5 促進パラメータを調整することで、ピーク検出性能における最適入力周波数の位置を制御できるか？

主な発見

• シナプスの促進は、相関レベルが低下しても、便宜的ニューロンのサブセットからの相関スパイク入力の検出を顕著に向上させる。
• 促進は、特にシナプスの抑制のみでは信頼できる信号伝達を提供できない領域において、発火周波数の変化の検出を向上させる。
• 促進の存在により、広い範囲のニューロン発火閾値にわたって、一致検出性能を最大化する最適な入力周波数が出現する。
• この最適周波数は固定ではなく、τ_facやU_SEなどの促進パラメータを調整することで制御可能である。
• 解析的モデルは、V_noiseとV_signalを含む導出式を用いることで、一致検出における誤検出（N_falses）と失敗（N_failures）を正確に推定できることを予測している。
• モデルは、V_signalがM（一致スパイク数）とI_peakに比例することを示しており、I_peakが抑制と促進の両方のダイナミクスに依存することから、促進が相関する入力バースト時に有効シナプス駆動を増幅することを確認している。