[論文レビュー] Towards a realistic NNLIF model: Analysis and numerical solver for excitatory-inhibitory networks with delay and refractory periods

María J. Cáceres, Ricarda Schneider|arXiv (Cornell University)|May 5, 2017

Neural dynamics and brain function被引用数 3

ひとこと要約

本稿では、伝達遅延および自己不活性化期間を含む現実的な2集団ノイズ付き漏れ積分・火傷型（NNLIF）モデルの包括的な解析的・数値的分析を提示する。定常状態の存在と一意性を証明し、興奮性→興奮性の伝達遅延がない場合には有限時間 blow-up が発生することを示し、WENOスキームとTVDルンゲ・クッタ法を用いた高次精度数値解法を導入して、多様なネットワークダイナミクスにおける blow-up、同期性、安定性をシミュレートする。

ABSTRACT

The Network of Noisy Leaky Integrate and Fire (NNLIF) model describes the behavior of a neural network at mesoscopic level. It is one of the simplest self-contained mean-field models considered for that purpose. Even so, to study the mathematical properties of the model some simplifications were necessary Cáceres-Carrillo-Perthame(2011), Cáceres-Perthame(2014), Cáceres-Schneider(2017), which disregard crucial phenomena. In this work we deal with the general NNLIF model without simplifications. It involves a network with two populations (excitatory and inhibitory), with transmission delays between the neurons and where the neurons remain in a refractory state for a certain time. We have studied the number of steady states in terms of the model parameters, the long time behaviour via the entropy method and Poincaré's inequality, blow-up phenomena, and the importance of transmission delays between excitatory neurons to prevent blow-up and to give rise to synchronous solutions. Besides analytical results, we have presented a numerical resolutor for this model, based on high order flux-splitting WENO schemes and an explicit third order TVD Runge-Kutta method, in order to describe the wide range of phenomena exhibited by the network: blow-up, asynchronous/synchronous solutions and instability/stability of the steady states; the solver also allows us to observe the time evolution of the firing rates, refractory states and the probability distributions of the excitatory and inhibitory populations.

研究の動機と目的

• 興奮性／抑制性の2集団、伝達遅延、自己不活性化期間といった重要な生物学的特徴を組み込んだ数学的に厳密な神経ネットワークモデルの構築を目的とする。
• 特に接続性および遅延パラメータの変動に伴う、完全な NNLIF システムにおける定常状態の数と安定性の分析を目的とする。
• blow-up現象の調査を行い、有限時間 blow-up を防ぐために興奮性→興奮性伝達遅延が果たす重要な役割を特定することを目的とする。
• blow-up、同期性、安定性遷移といった複雑なネットワーク行動をシミュレートできる高次精度数値解法の設計および実装を目的とする。
• NNLIFダイナミクスにおける未解決問題、特に解のグローバル存在性および安定性を調査するための決定的数値フレームワークの提供を目的とする。

提案手法

• 膜電位密度および自己不活性化状態を含む、興奮性および抑制性集団のための2階Fokker-Planck型偏微分方程式と2階常微分方程式の連立系を定式化する。
• 小規模な接続性パラメータおよび伝達遅延の不在下で、指数的収束を証明するためにエントロピー法とPoincaréの不等式を適用する。
• 広義的輸送支配領域における精度と安定性を確保するため、PDEの空間離散化に高次フラックススプリット WENO スキームを用いる。
• 単調性を保持し、振動を回避するため、時間積分に明示的3次TVDルンゲ・クッタ法を採用する。
• 特に接続性カーネルにおける遅延項を処理するため、効率的なデータ保存および回復戦略を実装する。
• 数値実験を通じて解法の妥当性を検証し、ゼロの興奮性遅延下での blow-up、定常状態への収束、および特定のパrameter領域下での周期的解の出現を確認する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 2集団、自己不活性化、伝達遅延を有する NNLIF モデルは、どのような条件下で定常状態を有するか？
• RQ2 伝達遅延、特に興奮性ニューロン間の遅延は、ネットワークの安定性および長期的挙動にどのように影響するか？
• RQ3 遅延なしおよび小規模な接続性下で、エントロピー法が指数的収束の証明に果たす役割は何か？
• RQ4 モデルは有限時間内に blow-up を示す可能性があるか？ もしそうならば、どのようなパラメータ条件下で発生するか？
• RQ5 解が定常状態に収束するか、同期的・周期的・不安定なダイナミクスに進化するかを決定づける要因は何か？

主な発見

• 自己不活性化状態を有する NNLIF モデルは、自己不活性化を含まないモデルとは異なり、常に少なくとも1つの定常状態を有する。
• 特定のパラメータ制約下で定常状態の一意性が証明され、伝達遅延が存在しない場合、小規模な接続性パラメータ下で指数的収束が確立される。
• 興奮性ニューロン間の伝達遅延がゼロである限り、有限時間内に blow-up が発生する。
• 数値シミュレーションにより、非ゼロの興奮性→興奮性遅延が blow-up を防ぎ、定常状態または周期的・同期的解への収束を可能にすることが確認された。
• 数値解法は、blow-up、非同期および同期解、不安定性／安定性遷移を正確に捉え、発火率、自己不活性化状態、確率密度関数の追跡を高精度で実現した。
• 複数の定常状態の安定性解析から、唯一、最低発火率状態のみが安定であり、それより高い発火率状態は不安定であることが判明し、観察されたパラメータ領域では二重安定性は存在しないことが示された。