[論文レビュー] Two types of criticality in the brain

David Dahmen, Sonja Grün+2 more|JuSER (Forschungszentrum Jülich)|Nov 29, 2017

ATP Synthase and ATPases Research被引用数 4

ひとこと要約

本稿は、脳に二種類の臨界性を特定している：一つは神経嵐（スケールフリーな活動バースト）を特徴とするもので、もう一つは、バランスの取れた不均一ネットワークにおけるカオスの縁のダイナミクスに起因する、これまで軽視されてきたタイプの臨界性である。相関分散をネットワーク安定性の代理指標として用いることで、サルの運動皮質が不安定性に近い、高複雑性かつ動的バランスの取れた状態にあり、巨視的フラクチュエーションが弱くても豊かな計算的ダイナミクスを実現していることが示された。

ABSTRACT

Neural networks with equal excitatory and inhibitory feedback show high computational performance. They operate close to a critical point characterized by the joint activation of large populations of neurons. Yet, in macaque motor cortex we observe very different dynamics with weak fluctuations on the population level. This suggests that motor cortex operates in a sub-optimal regime. Here we show the opposite: the large dispersion of correlations across neurons is a signature of a rich dynamical repertoire, hidden from macroscopic brain signals, but essential for high performance in such concepts as reservoir computing. Our findings suggest a refinement of the view on criticality in neural systems: network topology and heterogeneity endow the brain with two complementary substrates for critical dynamics of largely different complexities.

研究の動機と目的

• サルの運動皮質で観察される弱い集団レベルのフラクチュエーションと、神経ネットワークにおける高い計算性能の間にある顕著な矛盾を解明すること。
• 運動皮質に神経嵐が認められないことが、非最適なダイナミクスを示すのか、それとも別の計算的に豊かな形の臨界性を示すのかを調査すること。
• 相関分散がネットワーク安定性およびダイナミカルな複雑性の測定可能な指標であることを確立すること。
• ネットワークの不均一性とトポロジカル構造によって駆動されるカオスの縁の臨界性—これには共存するネットワークモードとトポロジカルな複雑性が関与する—が、大規模な活動バーストがなくても高い計算性能を支えていることを示すこと。

提案手法

• ネットワークダイナミクスの代理指標として、ペアワイズのスパイクカウント共分散を用い、線形応答理論を適用して観察された相関と有効結合行列 $ W $ の関係を $ c(W) = [1 - W]^{-1} D [1 - W^T]^{-1} $ という式で記述する。
• ネットワークダイナミクスの安定性は、結合行列 $ W $ の最大の実固有値 $ \lambda_{\text{max}} $ を用いて評価され、$ \text{Re}(\lambda) \geq 1 $ である場合に不安定となり、カオスの縁の状態に相当する。
• 疎なランダムネットワークのシミュレーションを、異なる結合強度とトポロジー（抑制性、E-I、距離依存）を用いて実施し、相関分散とダイナミカル安定性の関係をマッピングする。
• ネットワーク活動のシミュレーションと理論的予測の妥当性を検証するために、生物学的に現実的なパrametersを用いた漏れ積算・放電（LIF）ニューロンモデルを採用する。
• サルの運動皮質から得られた実験データ（155ニューロン、141試行）を分析し、観察された相関分布と理論的モデルが予測する分布を比較する。
• ランダム行列理論から導かれるバルク固有値分布の理論的予測を、シミュレートおよび実験データと比較することで、臨界性の種類を推定する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 神経ネットワークにおける高い計算性能が、顕著な神経嵐や長時間相関を示さない状況でも達成可能か？
• RQ2 サルの運動皮質に大規模な集団一時的変動が認められないことは、非最適なダイナミクスを示唆するのか、それとも代替的な臨界性の形式を示すのか？
• RQ3 ニューロン間のペアワイズ相関の分散は、背後にあるネットワーク安定性およびダイナミカルな複雑性を反映しているか？
• RQ4 共存するネットワークモードとトポロジカルな複雑性を特徴とするカオスの縁の臨界性—これは、ネットワークの不均一性とトポロジカル構造によって駆動される—は、バランスの取れた神経ネットワークの計算効率を説明できるか？
• RQ5 相関統計は、疎にサンプリングされた有限な神経ネットワークにおける線形安定性の信頼できる代理指標としてどの程度有効か？

主な発見

• サルの運動皮質は、弱く速い集団フラクチュエーションを示し、平均ペアワイズ相関が低いため、抑制が支配的な動的バランスの状態にあることが示された。
• 神経嵐が存在しないにもかかわらず、相関の分散が高く、多様なダイナミカルモードと背後にあるネットワークの複雑性を示している。
• 有効結合行列 $ W $ の最大実固有値は $ \lambda_{\text{max}} \approx 0.917 $ であり、1に非常に近い値であるため、ネットワークは不安定性の縁に近い状態にあると判明した。
• 理論的分析により、カオスの縁の臨界性はネットワークの不均一性とトポロジカル構造に起因し、大規模な活動バーストがなくても、複雑で共存するネットワークモードを可能にすることが確認された。
• 相関分散は、発火レートや外部入力に依存しない、ネットワーク安定性およびダイナミカルな豊かさを示す強固な指標であり、モデルに依存しない。
• 本研究は、脳に二種類の異なる臨界性が共存することを示した：一つはスケールフリーな活動に基づく神経嵐ダイナミクスに起因する臨界性であり、もう一つは高複雑性かつバランスの取れた活動に基づくカオスの縁の臨界性であり、それぞれが異なるメカニズムで高い計算性能を支えている。