[論文レビュー] Understanding Species Abundance Distributions in Complex Ecosystems of Interacting Species

Jim Wu, Pankaj Mehta+1 more|arXiv (Cornell University)|Mar 2, 2021

Plant and animal studies参考文献 4被引用数 4

ひとこと要約

本稿は、ランダムで対称的な相互作用、デモグラフィックノイズ、移住を備えた確率的Lotka-Volterraモデルを構築することで、生態学におけるニッチ理論とニュートラル理論を統合する。解析的に種多様度分布（SAD）を導出し、ニッチ差別化されたコミュニティにおいて確率的プロセスが支配的である場合に、ニュートラルに似た統計的特性——例えば対数系列や対数正規に似たSAD——が自然に出現することを示す。これにより、長年のニッチ理論とニュートラル理論の論争が、人口動態とノイズスケーリングに裏付けられた統一的枠組みによって解決される。

ABSTRACT

Niche and neutral theory are two prevailing, yet much debated, ideas in ecology proposed to explain the patterns of biodiversity. Whereas niche theory emphasizes selective differences between species and interspecific interactions in shaping the community, neutral theory supposes functional equivalence between species and points to stochasticity as the primary driver of ecological dynamics. In this work, we draw a bridge between these two opposing theories. Starting from a Lotka-Volterra (LV) model with demographic noise and random symmetric interactions, we analytically derive the stationary population statistics and species abundance distribution (SAD). Using these results, we demonstrate that the model can exhibit three classes of SADs commonly found in niche and neutral theories and found conditions that allow an ecosystem to transition between these various regimes. Thus, we reconcile how neutral-like statistics may arise from a diverse community with niche differentiation.

研究の動機と目的

• コミュニティ生態学における長年のニッチ理論とニュートラル理論の論争を、単一の動的枠組み内で統合することで解決すること。
• 機能的差異と選択的相互作用があるにもかかわらず、どのようにニュートラルに似た種多様度分布（SAD）が生じるかを調査すること。
• ニッチ支配、ニュートラル支配、バイモーダルSADの3つのレジーム間を遷移する条件を同定すること。
• デモグラフィックノイズ、移住、相互作用の不均一性が、SADのようなマクロ生態的パターンをどのように形作るかを調査すること。
• 非ニュートラルでニッチに基づく生態系からニュートラル統計がどのように出現するかを理解するための解析的基盤を提供すること。

提案手法

• 多様性の高いコミュニティにおける人口動態をシミュレートするため、対称的でランダムな種間相互作用とデモグラフィックノイズを備えた確率的Lotka-Volterra（LV）モデルを構築する。
• 種のプールからの移住を組み込み、統計物理学のキャビティ法を用いて定常状態の人口統計とSADを解析的に計算する。
• キャビティ法を用いて熱力学的極限での種多様度分布（SAD）を導出し、種の個体数の完全な分布を正確に計算可能にする。
• デモグラフィックフラクチュエーションの大きさを制御するノイズ強度パラメータ $ D $ を導入し、ニッチとニュートラルのレジーム間のパラメータ空間を体系的に探索可能にする。
• 選択強度（$ \mu $）とノイズレベル（$ \sigma $）に基づいて、異なるSADクラスへの遷移をマップする $ \mu $-$ \sigma $ フェーズダイアグラムを構築する。
• 個体数に伴うノイズのスケーリングを分析し、$ \sqrt{N_i} $ スケーリングがデモグラフィックノイズに対応するのに対し、$ N_i $ スケーリングは環境的または相互作用駆動のノイズに対応し、SADの形状に影響を与えることを示す。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 ニッチ差別化と非同等な種を有するコミュニティモデルから、ニュートラルに似た種多様度分布（SAD）が生じ得るか？
• RQ2 デモグラフィックノイズと移住が、非ニュートラルでニッチに基づくエコシステム内でニュートラル統計を駆動する役割を果たすか？
• RQ3 選択（ニッチ効果）と確率的要素（ノイズ、ドリフト）の相対的な強さが、SADの形状にどのように影響するか？
• RQ4 確率的LVモデルが、対数系列に似たSAD、対数正規に似たSAD、バイモーダルSADの間でどのように遷移するか？
• RQ5 個体数に伴う人口ノイズのスケーリング（例：$ \sqrt{N_i} $ 対 $ N_i $）が、生態系におけるニュートラルに似たSADの出現頻度に影響を与えるか？

主な発見

• ランダムで対称的な相互作用とデモグラフィックノイズを備えた確率的LVモデルは、3つの異なるSADクラスを生成する：対数系列に似たもの、対数正規に似たもの、バイモーダルなもの。これらはそれぞれニュートラル、中間的、ニッチ支配のレジームに対応する。
• $ \mu $-$ \sigma $ 平面上のフェーズダイアグラムは、ノイズが強い場合に、すなわち種の同等性がなくても、ニュートラルレジーム（対数系列に似たSAD）が支配的であることを示している。
• ノイズ強度 $ \tilde{D} = D / \sqrt{K} \approx 1.0 $ のとき、個体数のフラクチュエーションは $ \sqrt{KN_i} $ スケーリングを示し、これは確率的Verhulstモデルに対応し、ニュートラルに似たSADを生じる。
• モデルは、確率的要素と相互作用の不均一性の相互作用によって、非同等な種を仮定しなくても、ニュートラル統計がニッチ差別化されたシステムから出現することを示している。
• ノイズが $ N_i $ スケーリングを示す場合、すなわち確率的Verhulstモデルと同様の状況では、ニュートラルフェーズがパラメータ空間の大部分を占め、実エコシステムにおけるニュートラル理論の経験的成功を説明できる。
• 強い環境的フラクチュエーションや複雑な密度依存的レギュレーションを持つエコシステムは、根本的なニッチ差別化があっても、自然にニュートラルに似たSADを示す可能性があると示唆している。