[論文レビュー] Vascular phyllotaxis transition and an evolutionary mechanism of phyllotaxis

Takuya Okabe|arXiv (Cornell University)|Jul 12, 2012

Plant Reproductive Biology参考文献 97被引用数 4

ひとこと要約

本論文は、茎頂における初期の黄金角相反配置と成熟した維管束系で観察される最終的な有理的相反分数の間の理論的モデルを提案する。葉痕の長さを発生発達インデックス $n_c$ としてモデル化することで、$n_c$ の連続的変化がフィボナッチに基づく相反分数間の離散的遷移を引き起こすことが示され、維管束構造に対する自然選択に基づく安定した相反パターンの出現のための進化的メカニズムが提示される。

ABSTRACT

Leaves of vascular plants are arranged regularly around stems, a phenomenon known as phyllotaxis. A constant angle between two successive leaves is called divergence angle. On the one side, the divergence angle $α_0$ of an initial pattern of leaf primordia at a shoot apex is most commonly an irrational number of about 137.5 degrees, called limit divergence. On the other side, the divergence $α$ of a final pattern of leaf traces in the vascular system of a mature stem is expressed in terms of a sequence of rational numbers, 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, called phyllotactic fractions. The mathematical relationship between the initial divergence $α_0$, the final divergence $α$, and the number of internodes traversed by the leaf traces $n_c$ is investigated by means of a theoretical model of vascular phyllotaxis. It is shown that continuous changes of the trace length $n_c$ induce transitions between the fractional orders in the vascular structure. The vascular phyllotaxis transition suggests an evolutionary mechanism for the phenomenon of phyllotaxis. To provide supporting evidence for the model and mechanism, available experimental results for fossil remains of Lepidodendron and the vascular structure of Linum and Populus are analyzed with the model.

研究の動機と目的

• 茎頂における無理数的黄金角相反と成熟した維管束系で観察される有理的相反分数の間の不一致を説明すること。
• 異なる相反分数間の遷移を引き起こす発生的メカニズム（特に、葉痕長 $n_c$ の変化）を同定すること。
• このような遷移が、効率的な維管束輸送を求める自然選択によって形作られた進化的経路を表していると提唱すること。
• 化石データ（Lepidodendron）およびLinumとPopulusの解剖学的データを用いて、モデルの妥当性を検証すること。

提案手法

• 茎頂における葉原基を、$\alpha_0 = \tau^{-2} \approx 137.5^\circ$ である黄金角に等しい発散角を有する対数螺旋でモデル化する。
• 葉痕が通過する節間数 $n_c$ を、$n_c = 2\pi Z_{\text{lt}} / \log a$ を用いて、プラストコノン比 $a$ と関連づけ、$n_c$ を発生発達インデックスとする。
• フィボナッチ再帰関係 $F_{n+2} = F_{n+1} + F_n$ を用いて、$n_c$ の臨界閾値を定義し、それによって相反分数 $\alpha = F_n / F_{n+2}$ が決定されることを示す。
• 実現される相反分数およびパラスタキシ対 $(F_n, F_{n+1})$ を決定するための条件 $F_{n+1} \leq n_c < F_{n+2}$ を導出する。
• $n_c$ の増加に伴う相反分数間の遷移を予測する。遷移はフィボナッチ数に一致する臨界値で発生する。
• 化石LepidodendronおよびLinumとPopulusの維管束構造の分析を通じて、モデルを検証し、予測された $n_c$ 値と観察された相反パターンとの一致を確認する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 どのようにして、茎頂における初期の黄金角発散角から成熟した維管束系における有理的相反分数へと遷移するかを数学的に説明できるか。
• RQ2 維管束系における異なる相反分数間の離散的遷移を支配する発生的パラメータは何か。
• RQ3 化石および現存する植物における観察された相反パターンは、葉痕長 $n_c$ の連続的変化によって説明可能か。
• RQ4 効率的な維管束輸送を求める自然選択と関連した、相反遷移を説明する進化的メカニズムは存在するか。

主な発見

• 葉痕が通過する節間数 $n_c$ の連続的変化が、$\frac{1}{3}$、$\frac{2}{5}$、$\frac{3}{8}$、$\frac{5}{13}$ などの相反分数間の離散的遷移を引き起こす。
• 遷移はフィボナッチ数に一致する $n_c$ の臨界値で発生し、$n_c \in [F_{n+1}, F_{n+2})$ が、相反分数 $\alpha = F_n / F_{n+2}$ を決定する。
• モデルは、$\log n_c$ とフィボナッチインデックス $n$ の間の線形相関を説明でき、観察された $\log n_c$ と相反配置インデックスの間の線形相関を解釈可能にする。
• モデルは、$n_c$ 値が予測されたフィボナッチ閾値と一致する化石Lepidodendronの相反パターンをうまく説明している。
• LinumとPopulusの維管束構造は、予測された遷移と整合する $n_c$ 値を示しており、モデルの生物学的妥当性を支持する。
• 本研究は、$n_c$ が茎頂の相反配置と成熟した茎の相反配置を結ぶ重要な発生発達インデックスであると特定し、進化的な遷移にメカニズム的根拠を提供する。