[논문 리뷰] A Connectome Based Hexagonal Lattice Convolutional Network Model of the Drosophila Visual System

Fabian Tschopp, Michael B. Reiser외 1명|arXiv (Cornell University)|2018. 06. 12.

Neurobiology and Insect Physiology ResearchNeuroscience참고 문헌 30인용 수 18

한 줄 요약

이 논문은 전자현미경 연결도 재구성 자료를 바탕으로 한 도라이나 파라피리스 시각 체계의 육각형 격자 컨볼루션 신경망 모델을 제안한다. 자연 영상에서의 물체 추적에 대해 시간에 따라 역전파를 사용해 학습시킨 연결도 초기화된 모델은 생물학적으로 정확한 방향성 및 방향 선택성 특성을 T4 뉴런에서 자발적으로 발현하였는데, 이는 무작위 초기화된 네트워크에서는 관찰되지 않았다. 이는 구조적 연결성만으로도 회로 기능을 예측할 수 있음을 보여준다.

ABSTRACT

What can we learn from a connectome? We constructed a simplified model of the first two stages of the fly visual system, the lamina and medulla. The resulting hexagonal lattice convolutional network was trained using backpropagation through time to perform object tracking in natural scene videos. Networks initialized with weights from connectome reconstructions automatically discovered well-known orientation and direction selectivity properties in T4 neurons and their inputs, while networks initialized at random did not. Our work is the first demonstration, that knowledge of the connectome can enable in silico predictions of the functional properties of individual neurons in a circuit, leading to an understanding of circuit function from structure alone.

연구 동기 및 목표

• 신경 회로 기능이 구조적 연결성만으로 예측 가능한가를 도라이나 파라피리스 시각 체계를 모델로 삼아 테스트한다.
• 연결도 유도된 가중치가 T4 뉴런에서 방향성 및 방향 선택성과 같은 알려진 기능적 특성의 발생을 가능하게 하는가를 조사한다.
• 구조적 제약이 기능적 계산을 어떻게 형성하는지 평가하기 위해 연결도 초기화된 네트워크와 무작위 초기화된 네트워크를 비교한다.
• 노이즈 및 불완전한 연결성 하에서 연결도 기반 모델의 강건성을 평가한다.
• 기본 기능적 가정 없이 전자현미경 기반 연결도에서 기능적 예측을 도출할 수 있는지 탐색한다.

제안 방법

• 43개 뉴런 유형의 공개된 전자현미경 재구성 자료를 바탕으로 라미나 및 메두라 층의 육각형 격자 컨볼루션 신경망 모델을 구축했다.
• 광수용체 입력(R1-R8)을 라미나 및 메두라의 대응 셀에 매핑하였으며, 국소 연결도 모티프의 타일링을 통해 공간 불변성을 강제로 구현했다.
• 연결도에서의 시냅스 수(Takemura 등, 2017)를 사용해 네트워크 가중치를 초기화하여 생물학적 연결 패턴을 반영했다.
• 자연 영상에서의 물체 추적에 대해 시간에 따라 역전파를 사용해 학습하였으며, 4개 변수를 예측하기 위해 3단계 완전 연결 디코더를 사용했다.
• 불완전한 데이터로 인해 복잡한 세포 유형(예: Tm3, Lawf2)은 단순화했고, 연결되지 않거나 잘 재구성되지 않은 세포(예: 지아, Lawf1)는 생략했다.
• RNA-seq 데이터를 사용해 뉴런과 시냅스의 흥분성/억제성 특성을 할당하여 생물물리적 현실감을 향상시켰다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 연결도 유도 가중치로 초기화된 신경망 모델이 T4 뉴런에서 알려진 기능적 특성인 방향성 및 방향 선택성을 자발적으로 발현할 수 있는가?
• RQ2 연결도 기반 초기화가 무작위 초기화보다 더 생물학적으로 타당하고 강건한 기능적 반응을 유도하는가?
• RQ3 연결도 재구성의 정확도가 모델이 알려진 생리학적 조정 특성을 복원하는 데 미치는 영향은 어느 정도인가?
• RQ4 노이즈나 불완전한 연결성 하에서 네트워크의 기능적 성능은 어떻게 변화하는가?
• RQ5 자연 영상에서의 물체 추적과 같은 대체 과제를 통해 명시적 기능적 감독 없이도 복잡한 신경 계산이 발생할 수 있는가?

주요 결과

• 연결도 유도 가중치로 초기화된 네트워크는 T4a–T4d 뉴런의 알려진 방향 선택성을 성공적으로 재현하였으며, 무작위 초기화된 네트워크는 그렇지 못했다(선호 방향: 192°, 359°, 51°, 275°).
• 연결도 기반 모델은 T4a–T4d에 대해 높은 방향 선택성 지수(DSI) 점수를 기록하였으며, 훈련 시뮬레이션에서 DSI 값이 0.7를 초과하여 강한 조정을 보였다.
• 무작위 초기화된 네트워크는 비생물학적 각도(예: T3에서 10°)에서 종종 방향 선택성을 발현했지만, 이러한 반응은 불안정했고 노이즈에 민감했다.
• 연결도 초기화된 네트워크는 최대 40%의 곱셈 노이즈 하에서도 정상적인 T4 조정을 유지하는 등 강건했지만, 무작위 네트워크는 발산하고 신뢰할 수 없는 조정을 보였다.
• T5a 뉴런은 180°가 아니라 335°에서 방향 선택성을 보였는데, 이는 불완전한 연결성이 기능의 발생을 제한하지만 완전히 방지하지는 않는다는 것을 시사한다.
• 모델은 기능적 특성인 방향성 및 방향 선택성이 명시적 기능 제약 없이 구조적 연결성만으로도 대체 과제 학습을 통해 발생할 수 있음을 보여주었다.