[논문 리뷰] A variational synthesis of evolutionary and developmental dynamics

Karl Friston, Daniel Friedman외 4명|arXiv (Cornell University)|2023. 03. 08.

Evolution and Genetic DynamicsBiochemistry, Genetics and Molecular Biology인용 수 3

한 줄 요약

이 논문은 적응적 적합도를 표현형 적합도의 경로 적분으로 공식화함으로써 진화적 및 발달적 역학을 통합하는 변분 베이지안 프레임워크를 제시한다. 표현형 경로 중 최소 작용 원리에 따라 일어나는 경로는 생성 모델 하에서의 추론과 대응하며, 계통 발생적 경로는 베이지안 모델 선택과 대응함을 보여주며, 이는 인구가 본질적으로 동일 종 집단이 아니라 서로 다른 자연 종의 중첩된 메타-인구로서 이해되어야 한다는 것을 드러낸다.

ABSTRACT

This paper introduces a variational formulation of natural selection, paying special attention to the nature of "things" and the way that different "kinds" of "things" are individuated from - and influence - each other. We use the Bayesian mechanics of particular partitions to understand how slow phylogenetic processes constrain - and are constrained by - fast, phenotypic processes. The main result is a formulation of adaptive fitness as a path integral of phenotypic fitness. Paths of least action, at the phenotypic and phylogenetic scales, can then be read as inference and learning processes, respectively. In this view, a phenotype actively infers the state of its econiche under a generative model, whose parameters are learned via natural (bayesian model selection). The ensuing variational synthesis features some unexpected aspects. Perhaps the most notable is that it is not possible to describe or model a population of conspecifics per se. Rather, it is necessary to consider populations - and nested meta-populations - of different natural kinds that influence each other. This paper is limited to a description of the mathematical apparatus and accompanying ideas. Subsequent work will use these methods for simulations and numerical analyses - and identify points of contact with related mathematical formulations of evolution.

연구 동기 및 목표

• 변분 원리를 사용하여 진화적 및 발달적 과정을 위한 통합 수학적 프레임워크를 개발하기.
• 표현형 및 계통 발생적 역학이 서로 어떻게 제약을 받고 영향을 주는지 명확히 하기.
• 경로 적분을 통한 추론과 학습의 관점에서 적합도와 적응을 재정의하기.
• 이 프ORMALISM에서 인구를 동일 종 집단으로 모델링할 수 없으며, 서로 다른 자연 종의 중첩된 메타-인구로서 이해되어야 한다는 것을 입증하기.
• 이 형식주의를 사용하여 향후 진화 역학의 시뮬레이션 및 수치 분석을 위한 기초를 마련하기.

제안 방법

• 변분 원리를 사용하여 표현형 궤적에 대한 적합도의 경로 적분으로 적응적 적합도를 공식화하고 최적 경로를 유도하기.
• 생성 모델 하에서 표현형이 자신의 경제적 환경 상태를 추론하는 방식을 베이지안 역학을 적용하여 모델링하기.
• 최소 자유 에너지 원리를 사용하여 표현형 추론을 최소 작용 경로로 유도하기.
• 세대 간 계통 발생적 학습의 메커니즘으로 자연(베이지안) 모델 선택을 도입하기.
• 인구를 동일 종 집단이 아니라 서로 다른 자연 종의 중첩된 메타-인구로 모델링하여 상호 영향을 주고받는다.
• 변분 추론을 사용하여 발달적(표현형) 및 진화적(계통 발생적) 과정을 하나의 형식주의 아래 통합하기.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 변분 원리를 사용하여 진화적 및 발달적 역학을 공식적으로 통합할 수 있는가?
• RQ2 경로 적분은 표현형 및 계통 발생 스케일에서 적응적 적합도를 특성화하는 데 어떤 역할을 하는가?
• RQ3 왜 이 프ORMALISM에서 인구를 동일 종 집단으로 모델링하는 것은 비합리적인가?
• RQ4 생성 모델과 베이지안 추론은 표현형 추론과 학습을 어떻게 뒷받침하는가?
• RQ5 적합도를 변분 자유 에너지 기능으로 간주할 경우 어떤 수학적 구조가 도출되는가?

주요 결과

• 최소 작용 원리에 따라 일어나는 표현형 경로는 경제적 환경의 생성 모델 하에서의 추론과 대응한다.
• 최소 작용 원리에 따라 일어나는 계통 발생적 경로는 베이지안 모델 선택과 대응하며, 세대 간 학습을 나타낸다.
• 적합도는 표현형 궤적에 대한 경로 적분으로 공식화되어 연속적인 역학과 적응 최적화를 연결한다.
• 인구는 동일 종 집단으로 모델링될 수 없으며, 일관성을 확보하기 위해 서로 다른 자연 종의 중첩된 메타-인구가 필요하다.
• 이 프레임워크는 발달과 진화가 모두 베이지안 역학에 기반한 변분 원리에서 유래된다는 것을 드러낸다.
• 통합은 이 변분 형식주의를 사용하여 향후 진화 역학의 시뮬레이션 및 수치 분석을 위한 기초를 제공한다.