[논문 리뷰] Extending integrate-and-fire model neurons to account for input filtering and the effects of weak electric fields mediated by the dendrite

Florian Aspart, Josef Ladenbauer외 1명|arXiv (Cornell University)|2016. 03. 15.

Neural dynamics and brain function인용 수 2

한 줄 요약

이 논문은 볼 앤 스틱 신경망 모델에서 유도된 바탕으로, 적분-및-화염(IF) 점 신경망 모델을 확장하여 수학적으로 분포된 시냅스 입력의 필터링 및 약한 전기장 효과를 포함한다. 이를 통해 유도된 확장된 IF 모델은 진동하는 전기장 하에서 피루프의 하위 임계 전압 역학과 스파이크 레이트 공진을 정확하게 재현하며, 형태학적 및 전기장 효과를 고려한 효율적인 인구 수준의 연구를 가능하게 한다.

ABSTRACT

The collective dynamics of neuronal populations can be efficiently studied using single-compartment (point) model neurons of the integrate-and-fire (IF) type. Existing point neuron models are intrinsically not able to appropriately reproduce (i) the effects of dendrites on synaptic input integration or (ii) the modulation of neuronal activity due to an electric field, which strongly depends on the dendritic morphology. Weak electric fields, as generated endogenously or through transcranial electrical stimulation, have recently gained increased attention because of their ability to modulate ongoing neuronal activity. However, the underlying mechanisms are not well understood. Here, we extend the popular spiking point neuron model class to accurately reflect input filtering and weak electric field effects as present in a canonical spatially extended ball-and-stick (BS) neuron model. We analytically derive additional components for two major types of IF point neuron models to exactly reproduce the subthreshold somatic voltage dynamics of the BS model with arbitrary morphology exposed to an oscillating electric field. Also the spiking dynamics for suprathreshold fluctuating inputs is well reproduced by the extended point models. Through this approach we further show that the presence of a dendritic cable (i) attenuates the somatic subthreshold response to slowly-varying inputs and (ii) mediates spike rate resonance, or equivalently, pronounced spike to field coherence, in the beta and gamma frequency range due to an oscillatory weak electric field. Our point neuron model extension is simple to implement and well suited for studying the dynamics of populations with heterogeneous neuronal morphology and the effects of weak electric fields on population activity.

연구 동기 및 목표

• 표준 적분-및-화염 모델이 시냅스 입력의 분포된 필터링을 포착하지 못하는 한계를 해결한다.
• 특히 분포된 형태학에 의해 매개되는 약한 전기장이 신경 활동에 미치는 영향을 통합한다.
• 진동하는 전기장 하에서 공간적으로 확장된 신경망의 역학을 유지하면서도 계산적으로 효율적인 점 신경망 확장 모델을 개발한다.
• 이질적인 신경망 형태학과 외부 필드 조절을 고려한 인구 수준의 시뮬레이션을 가능하게 한다.
• 최소한의 확장으로 표준 IF 모델에 의해 베타 및 감마 대역에서의 스파이크 레이트 공진과 필드 일치도를 재현한다.

제안 방법

• 임의의 분포된 형태학을 가진 볼 앤 스틱 신경망의 하위 임계 역학과 일치시키기 위해, IF 모델에 추가적인 막 전위 성분에 대한 해석적 표현을 유도한다.
• 주파수 의존성 필터링 항을 통해 진동하는 외부 전기장 효과를 확장된 IF 모델에 통합한다.
• 볼 앤 스틱 모델의 케이블 방정식 해를 기반으로 하여 확장된 IF 모델의 하위 임계 역학의 구조를 결정한다.
• 변동하는 입력 하에서 하위 임계 반응과 초임계 스파이크 발생에 대해 전체 공간 모델과의 검증을 수행한다.
• 확장된 모델이 원래 공간 모델에서 관찰된 스파이크 타이밍 및 레이트 공진 성질을 유지하도록 보장한다.
• 대규모 인구 수준의 시뮬레이션을 위해 계산 효율성을 유지하는 방식으로 확장된 모델을 구현한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 적분-및-화염 점 신경망 모델은 어떻게 확장되어 시냅스 입력의 분포된 필터링을 정확하게 포착할 수 있는가?
• RQ2 수동성 분포된 분지가 있는 신경망에서 약한 진동 전기장이 하위 임계 전위 역학에 미치는 영향은 무엇인가?
• RQ3 최소한의 IF 모델 확장으로는 약한 전기장 조절에 의해 베타 및 감마 대역에서의 스파이크 레이트 공진을 재현할 수 있는가?
• RQ4 전기장 존재 하에서 느리게 변화하는 입력에 대한 분지 형태학이 soma 반응에 미치는 영향은 무엇인가?
• RQ5 확장된 IF 모델은 필드 자극 하에서 공간적으로 확장된 신경망 모델에서 관찰된 스파이크-필드 일치도를 어느 정도 유지할 수 있는가?

주요 결과

• 확장된 IF 모델은 임의의 분포된 형태학과 진동 전기장 하에서 볼 앤 스틱 모델의 하위 임계 soma 전위 역학을 정확하게 재현한다.
• 분지 케이블의 존재는 느리게 변화하는 입력에 대한 soma 반응을 약화시키며, 수동성 케이블 이론과 일치한다.
• 진동하는 약한 전기장에 노출되었을 때 모델은 베타 및 감마 대역에서 스파이크 레이트 공진을 나타내며, 이는 스파이크 활동의 주파수 선택적 증폭을 나타낸다.
• 확장된 모델은 약한 필드 자극에 대한 네트워크 반응의 동기화를 반영하여 베타 및 감마 대역에서 두드러진 스파이크-필드 일치도를 포착한다.
• 확장된 IF 모델은 초임계 변동 입력 하에서도 정확한 스파이크 역학을 유지하며, 신뢰할 수 있는 인구 수준의 시뮬레이션을 가능하게 한다.
• 해석적 확장은 간단하게 구현 가능하며, 표준 IF 모델의 계산 효율성을 유지하면서 생물물리적으로 의미 있는 분지 및 필드 효과를 통합한다.