[논문 리뷰] Invasion by rare mutants in a spatial two-type Fisher-Wright system with selection

Donald A. Dawson, Andreas Greven|arXiv (Cornell University)|2011. 04. 01.

Stochastic processes and statistical mechanics참고 문헌 58인용 수 4

한 줄 요약

이 논문은 선택과 희귀 돌연변이를 고려한 상호작용하는 페르시-프랭크-드프린트 확산 과정으로 모델링된 공간적으로 구조화된 인구에서 희귀하고 유익한 돌연변이의 침입 역학을 연구한다. 인구 수 $N \to \infty$ 에서의 평균장 근사에서, 형질 2(유리한 형질)를 가진 돌연변이가 전역적으로 나타나는 데 중요한 시간 척도 $\alpha^{-1}\log N + t$ 를 규명하고, 이 전이가 무작위 맥키언-플라소프 입구 법칙에 의해 결정되며, 덩어리 형성이 $\mathcal{W}^* e^{\alpha t}$ 와 같이 성장하는 확률적 측도값 과정으로 묘사됨을 보여주며, 침입의 시작과 고정 단계에서의 무작위 변수 간의 대칭성을 확립한다.

ABSTRACT

We consider a meanfield system of interacting Fisher-Wright diffusions with selection and rare mutation on the geographic space $\{1,2,...,N\}$. The type 1 has fitness 0, type 2 has fitness 1 and (rare) mutation occurs from type 1 to 2 at rate $m...N^{-1}$, selection is at rate $s>0$. The system starts in the state concentrated on type 1, the state of low fitness. We investigate this system for $N o \infty$ on the original and large time scales. We show that for some $α\in (0,s)$ at times $α^{-1} \log N+t, t \in \R, N o \infty$ the emergence of type 2 (positive global type-2 intensity) at a global level occurs, while at times $α^{-1} \log N+t_N$, with $t_N o \infty$ we get fixation on type 2 and on the other hand with $t_N o -\infty$ as $N o \infty$ asymptotically only type 1 is present. We describe the transition from emergence to fixation in the time scale $α^{-1} \log N+t, t \in \R$ in the limit $N o \infty$ by a McKean-Vlasov random entrance law. This entrance law behaves for $t o -\infty$ like $^\ast\CW e^{-α|t|}$ for a positive random variable $^\ast \CW$. The formation of small droplets of type-2 dominated sites in times $o(\log N)$, or $γ...\log N, γ\in (0,α^{-1})$ is described in the limit $N o \infty$ by a measure-valued process following a stochastic equation driven by Poissonian type noise which we identify explicitly. The total mass of this limiting $(N o \infty)$ droplet process grows like $\CW^\ast e^{αt}$ as $t o \infty$. We prove that exit behaviour from the small time scale equals the entrance behaviour in the large time scale, namely $\CL[^\ast\CW] =\CL[\CW^\ast]$.

연구 동기 및 목표

• 공간적으로 구조화된 시스템에서 유리한 형질이 없는 형질에 의해 지배되는 초기 인구에 희귀한 이점 있는 돌연변이가 침입하는 확률적 역학을 이해하는 것.
• 무한대로 수렴하는 $N \to \infty$ 근사에서 더 유리한 형질의 전역적 나타남의 시간 척도와 메커니즘을 분석하는 것.
• 침입 초기 단계에서 형질 2 지배의 국소적 '덩어리' 형성 양상을 기술하는 것.
• 침입의 시작을 결정하는 무작위 변수와 고정을 결정하는 무작위 변수 간의 연결을 설정하고, $\mathcal{L}[{}^*\mathcal{W}] = \mathcal{L}[\mathcal{W}^*]$ 를 보여주는 것.

제안 방법

• 유리한 형질 2를 선호하는 선택과 형질 1에서 형질 2로의 희귀 돌연변이 발생률 $m N^{-1}$ 을 고려한 유한한 지리적 공간 $\{1,\dots,N\}$ 에서 상호작용하는 페르시-프랭크-드프린트 확산 과정의 평균장 체계를 수립한다.
• 시간 척도 $\alpha^{-1}\log N + t$ 에서 $N \to \infty$ 근사에서 분석을 수행하며, $t \in \mathbb{R}$ 이다. 이는 희귀한 나타남에서 전역적 고정으로의 전이를 포착하기 위함이다.
• 크럼프-모드-제이지 지수 과정과의 이중성을 이용하여 이중 입자 시스템을 분석하고, 이중 인구 수와 체류 시간의 점근적 행동을 도출한다.
• 전역적 형질 2 빈도에 대한 극한의 무작위 맥키언-플라소프 방정식을 유도하며, 이가 $t \to -\infty$ 에서 $^*\mathcal{W} e^{-\alpha|t|}$ 와 같이 감쇠하는 무작위 입구 법칙을 수용함을 보여준다.
• 포아송 노이즈에 의해 구동되는 측도값 과정을 통해 초기 단계의 덩어리 형성을 기술하며, 총 질량은 $\mathcal{W}^* e^{\alpha t}$ 와 같이 성장한다.
• 이중성과 모멘트 분석을 이용하여 $\mathcal{L}[{}^*\mathcal{W}] = \mathcal{L}[\mathcal{W}^*]$ 를 증명함으로써, 침입 과정에서의 시작과 고정 단계의 무작위 변수 간 대칭성을 확립한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 선택과 돌연변이를 고려한 공간적으로 구조화된 인구에서 희귀하고 이점 있는 돌연변이가 처음으로 전역적 지배를 확보하는 시간 척도는 무엇인가?
• RQ2 무한대 근사 $N \to \infty$ 에서 국소적 돌연변이 군집(덩어리)에서 전역적 고정으로의 전이가 수학적으로 어떻게 묘사되는가?
• RQ3 형질 2의 초기 성장에 영향을 주는 무작위 변수의 분포는 무엇이며, 고정 단계와는 어떻게 관련이 있는가?
• RQ4 전진 과정과 이중 지수 과정 간의 이중성은 시스템의 점근적 행동을 어떻게 특징짓는가?
• RQ5 침입 초기 단계에서의 무작위 변수 $^*\mathcal{W}$ 와 고정 단계에서의 $\mathcal{W}^*$ 간의 관계는 무엇이며, 이 대칭성은 무엇을 의미하는가?

주요 결과

• 더 유리한 형질 2의 나타남은 $\alpha^{-1}\log N + t$ 에서 $t \in \mathbb{R}$ 이며, $\alpha \in (0,s)$ 이다. 이는 중요한 전이 단계를 나타낸다.
• 형질 2의 전역 빈도는 $t \to -\infty$ 에서 $^*\mathcal{W} e^{-\alpha|t|}$ 와 같이 감쇠하는 무작위 입구 법칙을 수용하는 무작위 맥키언-플라소프 방정식의 해로 수렴한다.
• 초기 단계에서의 덩어리 형성은 포아송 노이즈에 의해 구동되는 측도값 과정으로 묘사되며, 총 질량은 $t \to \infty$ 에서 $\mathcal{W}^* e^{\alpha t}$ 와 같이 성장한다.
• 침입 초기 단계에서의 무작위 변수 $^*\mathcal{W}$ 와 고정 단계에서의 $\mathcal{W}^*$ 는 동일한 분포를 가지며, 즉 $\mathcal{L}[{}^*\mathcal{W}] = \mathcal{L}[\mathcal{W}^*]$ 이다. 이는 침입 과정 내에서 깊은 대칭성을 나타낸다.
• 시스템은 절점적 평형 역학을 보이며, 장기간의 정체(형질 1 지배) 후에 형질 2의 급속한 나타남과 고정이 이어진다.
• 더 빠른 돌연변이 발생률($\beta_3 < 1$)에서는 나타남이 결정론적이며 분산이 사라지지만, 더 느린 돌연변이($\beta_3 > 1$)에서는 고차원 공통화가 나타남을 위해 필요하다.