[논문 리뷰] Speed of adaptation and genomic signatures in arms race and trench warfare models of host-parasite coevolution

Aurélien Tellier, Stefany Moreno-Game외 1명|arXiv (Cornell University)|2013. 07. 25.

Evolution and Genetic Dynamics참고 문헌 35인용 수 3

한 줄 요약

이 연구는 터널 전술 공진화가 무기 경쟁 역학보다 더 빠른 유전자 순환을 유도한다는 일반적인 가정을 도전하며, 돌연변이, 유전적 드프트, 유전자-유전자 모델을 포함한 공진화 시뮬레이션을 사용한다. 연구 결과, 균형 선택의 징후는 기생충에서 특정 조건(대규모 N > 1000, >4N 세대)이 충족될 때에만 감지 가능하며, 무기 경쟁 역학에서 흔히 볼 수 있는 선택적 스윕은 최근 공진화가 이루어진 경우에도 기생충과 숙주 양쪽에서 쉽게 관찰 가능하다는 점을 확인하여, 기생충이 공진화의 게놈 스캔에 더 적합한 대상임을 시사한다.

ABSTRACT

Host and parasite population genomic data are increasingly used to discover novel major genes underlying coevolution, assuming that natural selection generates two distinguishable polymorphism patterns: selective sweeps and balancing selection. These genomic signatures would result from two coevolutionary dynamics, the trench warfare with fast cycles of allele frequencies and the arms race with slow recurrent fixation of alleles. However, based on genome scans for selection, few genes for coevolution have yet been found in hosts. To address this issue, we build a gene-for-gene model with genetic drift, mutation and integrating coalescent simulations to study observable genomic signatures at host and parasite loci. In contrast to the conventional wisdom, we show that coevolutionary cycles are not faster under the trench warfare model compared to the arms race, except for large population sizes and high values of coevolutionary costs. Based on the generated SNP frequencies, the expected balancing selection signature under the trench warfare dynamics appears to be only observable in parasite sequences in a limited range of parameter, if effective population sizes are sufficiently large (>1000) and if selection has been acting for a long time (>4N generations). On the other hand, the typical signature of the arms race dynamics, i.e. selective sweeps, can be detected in parasite and to a lesser extent in host populations even if coevolution is recent. We suggest to study signatures of coevolution via population genomics of parasites rather than hosts, and caution against inferring coevolutionary dynamics based on the speed of coevolution.

연구 동기 및 목표

• 일반적으로 받아들여지는 바와 같이, 터널 전술 공진화가 무기 경쟁 역학보다 더 빠른 유전자 순환을 유도하는지 조사하기 위해.
• 다양한 공진화 모델 하에서 게놈 징후—선택적 스윕과 균형 선택—의 감지 가능성 평가하기 위해.
• 인구 게놈 시뮬레이션을 통해 숙주 및 기생충 집단에서 이러한 징후가 관찰될 수 있는 조건 평가하기 위해.
• 인구 크기와 선택 지속 기간을 고려하지 않은 채 유전적 패atters에서 공진화 속도를 유추하는 전통적 추론의 문제 제기하기 위해.

제안 방법

• 돌연변이, 유전적 드프트, 숙주 및 기생충 유전자위에서의 선택을 포함한 유전자-유전자 공진화 모델 개발.
• 다양한 선택 제도 하에서 숙주 및 기생충 집단의 진화적 역사를 모델링하기 위해 공진화 시뮬레이션 통합.
• 터널 전술(빠른 순환)과 무기 경쟁(느린 고정) 역학 하에서 SNP 빈도 분포 시뮬레이션.
• 감지 가능성 임계값을 테스트하기 위해 유효 인구 크기(N_e), 공진화 비용, 선택 지속 기간(세대 수)을 다양하게 조정.
• 표준 인구 유전 통계를 사용해 게놈 징후 평가하며, FST, 타임아의 D, iHS 유사 통계에 중점을 둔다.
• 숙주 게놈 대비 기생충 게놈에서 균형 선택(터널 전술)과 선택적 스윕(무기 경쟁)의 감지 가능성 비교.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 실제 인구 크기 조건 하에서, 터널 전술 모델이 무기 경쟁 모델보다 더 빠른 공진화 순환을 유도하는가?
• RQ2 터널 전술 공진화에서 기인한 균형 선택 징후는 숙주 및 기생충 게놈 데이터에서 어떤 조건에서 감지 가능한가?
• RQ3 최근 공진화가 이루어진 경우에도, 무기 경쟁 역학에서 기인한 선택적 스윕 징후는 숙주 및 기생충 집단 양쪽에서 감지 가능한가?
• RQ4 유효 인구 크기와 선택 지속 기간이 공진화 징후의 감지 가능성에 영향을 미치는가?
• RQ5 공진화 유전자를 식별하기 위해 숙주보다 기생충의 인구 게놈 분석을 우선시해야 하는가?

주요 결과

• 터널 전술 공진화는 대규모 인구 크기와 높은 공진화 비용 조건이 충족될 때를 제외하고는 무기 경쟁 역학보다 더 빠른 유전자 순환을 유도하지 않는다.
• 균형 선택 징후는 기생충 유전자 서열에서 인구 크기가 1000을 초과하고 선택이 4N 세대 이상 지속된 경우에만 관찰 가능하다.
• 무기 경쟁 역학에서 기인한 선택적 스윕 징후는 최근 공진화가 이루어진 경우에도 기생충과 숙주 양쪽 집단에서 감지 가능하며, 이는 게놈 스캔에서 더 높은 감도를 보임을 시사한다.
• 게놈 징후의 감지 가능성은 인구 크기와 선택 지속 기간에 의해 결정되며, 균형 선택 신호를 감지하기 위해서는 대규모 N과 장기적인 선택 기간이 필수적이다.
• 강력하고 지속적인 선택적 스윕 신호를 보이기 때문에, 기생충 게놈 분석이 공진화 역학을 감지하는 데 숙주 게놈 분석보다 더 유익하다.
• 데모그래픽 및 선택 매개변수를 고려하지 않은 채 유전적 변화 속도만으로 공진화 역학을 유추하는 것은 신뢰할 수 없다.