[論文レビュー] A `Rosetta stone' for the population dynamics of spiking neuron networks

Gianni Valerio Vinci, Maurizio Mattia|arXiv (Cornell University)|Nov 8, 2021

Neural dynamics and brain function被引用数 1

ひとこと要約

この論文は、スパイクを打つニューロン集団の動的挙動を記述するフォッカー・プランク方程式のスペクトル展開における主要係数の解析的表現を導出し、それらをインターバールスパイク間隔密度のラプラス変換に関連づける。これにより、漏れ積分・スパイク型ネットワークにおける電流-レート利得、固有値、境界における固有関数、結合項を正確に計算可能となり、積分表現に依存しない、非平衡状態下の完全な解析的フレームワークを提供する。

ABSTRACT

Populations of spiking neuron models have densities of their microscopic variables (e.g., single-cell membrane potentials) whose evolution fully capture the collective dynamics of biological networks,even outside equilibrium. Despite its general applicability, the Fokker-Planck equation governing such evolution is mainly studied within the borders of the linear response theory, although alternative spectral expansion approaches offer some advantages in the study of the out-of-equilibrium dynamics. This is mainly due to the difficulty in computing the state-dependent coefficients of the expanded system of differential equations. Here, we address this issue by deriving analytic expressions for such coefficients by pairing perturbative solutions of the Fokker-Planck approach with their counterparts from the spectral expansion. A tight relationship emerges between several of these coefficients and the Laplace transform of the inter-spike interval density (i.e., the distribution of first-passage times). ‘Coefficients’ like the current-to-rate gain function, the eigenvalues of the Fokker-Planck operator and its eigenfunctions at the boundaries are derived without resorting to integral expressions. For the leaky integrate-and-fire neurons, the coupling terms between stationary and nonstationary modes are also worked out paving the way to accurately characterize the critical points and the relaxation timescales in networks of interacting populations.

研究の動機と目的

• スパイクニューロン集団のフォッカー・プランク方程式のスペクトル展開における状態依存係数を計算する課題を克服すること。
• スペクトル係数と最初の通過時刻（インターバールスパイク間隔）密度のラプラス変換との間の直接的な解析的関係を確立すること。
• 積分表現に依存せずに、電流-レート利得関数、固有値、境界における固有関数の正確な表現を導出すること。
• 漏れ積分・スパイク型ネットワークにおける定常モードと非定常モード間の結合項を計算し、緩和 timescale と臨界点の正確な特徴づけを可能にすること。

提案手法

• フォッカー・プランク方程式の摂動的解とスペクトル展開の解を組み合わせ、係数の解析的表現を導出する。
• 電流-レート利得や固有値といった主要係数を、インターバールスパイク間隔密度のラプラス変換を直接用いて表現する。
• 膜膜電位密度 p(v,t) の時間発展を記述するため、フォッカー・プランク作用素 L = −∂v(F + µ) + ½σ²∂²v を用いる。
• 連続の式 ∂tp = −∂vSp を適用し、吸収境界としての vthr を用いて、フラックスに基づく発火レート ν(t) = −½σ²∂vp|v=vthr を導出する。
• 非定常状態下でのフォッカー・プランク作用素の固有値問題を解くことにより、境界固有関数およびモード間の結合項を導出する。
• 拡散極限と平均場近似を用い、シナプス入力を時変化する平均 µ(t) と分散 σ²(t) のガウス白色ノイズとしてモデル化する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 スパイクニューロン集団のフォッカー・プランク方程式のスペクトル展開における状態依存係数は、どのように解析的に計算可能か？
• RQ2 スペクトル係数とインターバールスパイク間隔密度のラプラス変換との間の明確な数学的関係は何か？
• RQ3 積分表現に依存せずに、電流-レート利得関数、固有値、境界における固有関数を導出可能か？
• RQ4 漏れ積分・スパイク型ネットワークにおける定常モードと非定常モード間の結合項は何か？ そしてそれらは緩和ダイナミクスにどのように影響するか？
• RQ5 これらの解析的係数を用いて、相互作用するスパイクニューロン集団の臨界点と緩和 timescale を正確に特徴づける方法は何か？

主な発見

• 電流-レート利得関数がインターバールスパイク間隔密度のラプラス変換を用いて解析的に表現され、積分評価の必要がなくなる。
• フォッカー・プランク作用素の固有値とそれに対応する閾値境界における固有関数が、最初の通過時刻密度のラプラス変換を用いて閉形式で導出される。
• 漏れ積分・スパイク型ネットワークにおける定常モードと非定常モード間の結合項が明示的に計算可能となり、過渡ダイナミクスの正確なモデル化が可能になる。
• 数値積分や近似スキームに依存せずに、すべての主要スペクトル係数について正確な解析的表現が得られる。
• このフレームワークにより、スパイクニューロン集団における非平衡状態下のダイナミクス（緩和 timescale や臨界点を含む）の完全な特徴づけが可能になる。
• 導出された関係は、スペクトル理論、最初の通過時刻統計、スパイクネットワークの集団レベルの発火レートダイナミクスを結ぶ「ロゼッタストーン」として機能する。