[論文レビュー] A steering mechanism for phototaxis in Chlamydomonas

Rachel R. Bennett, Ramin Golestanian|Max Planck Digital Library|Oct 23, 2014

Photoreceptor and optogenetics research被引用数 5

ひとこと要約

本論文は、眼点における光強度にフラッグエルの打撃モードを結合させることで、ヘリカル経路の湾曲によって頑健な光偏向走行を実現する、最小限の機械的モデルを提案する。このモデルは、一貫したパラメータによって正および負の光偏向走行を説明でき、位相依存性のCa²⁺媒介フラッグエル非対称性とノイズ耐性により方向制御が可能である。

ABSTRACT

Chlamydomonas shows both positive and negative phototaxis. It has a single eyespot near its equator and as the cell rotates during forward motion the light signal received by the eyespot varies. We use a simple mechanical model of Chlamydomonas that couples the flagellar beat pattern to the light intensity at the eyespot to demonstrate a mechanism for phototactic steering that is consistent with observations. The direction of phototaxis is controlled by a parameter in our model and the steering mechanism is robust to noise. Our model shows switching between directed phototaxis when the light is on and run-and-tumble behaviour in the dark.

研究の動機と目的

• Chlamydomonasが最小限の機械的モデルを用いて、頑健な光偏向走行を達成する仕組みを説明すること。
• 同じ細胞機構が暗闇ではランダムタービュランスを、明るい環境では方向性のある光偏向走行を示すメカニズムを解明すること。
• フラッグエル反応の非対称性に基づいて、光偏向走行の符号（正 vs. 負）を規定する生体力学的メカニズムを特定すること。
• モデルがノイズに強く、観察されたフラッグエルの同期とヘリカル泳動と整合することを示すこと。

提案手法

• 低レイノルズ数での泳動をシミュレートするため、Chlamydomonasの三球体モデルを用いる。フラッグエルの打撃は同期化されている。
• フラッグエル打撃の振幅は、眼点における時間変化する光強度に、光強度の対数関数を介して結合され、パラメータpによって調整される。
• 光と暗闇の状態でフラッグエル打撃パターンに位相差を導入することで、暗闇における効果的なランダムタービュランス行動を実現する。
• 流体力学的相互作用が時間反転対称性を破り、低レイノルズ数でネット移動を可能にする。
• 細胞の回転中に周期的な光強度変化に起因する非対称な角速度変調によって生じるヘリカル経路の湾曲が、操舵メカニズムを形成する。
• ノイズをモデルに組み込み、耐性をテストした。その結果、確率的揺らぎに対しても安定した光偏向走行が維持された。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 1つのパラメータが、Chlamydomonasにおける正および負の光偏向走行をどのように制御できるか？
• RQ2 暗闇におけるランダムタービュランスと明るい環境における方向性のある光偏向走行の切り替えを可能にする物理的メカニズムは何か？
• RQ3 フラッグエル打撃面から45°ずらして配置された眼点が、光偏向走行にどのように寄与するか？
• RQ4 Ca²⁺流入に対するcisおよびtransフラッグエルの反応が非対称である理由は何か？そして、その非対称性が方向移動を可能にする仕組みは？
• RQ5 光偏向走行メカニズムはノイズや回転周波数の変動に対して頑健か？

主な発見

• 光偏向走行の方向は、結合パラメータpの符号によって制御される：pが正のとき正の光偏向走行、pが負のとき負の光偏向走行となる。
• 光偏向走行の速度は|p|に比例し、眼点における光強度の変化率に依存する。操舵速度は ẟχ ≈ (2|p|ω₀|ḋI|)/(Ω_z(1 + I(t))) で与えられる。
• 位相差によるフラッグエル打撃パターンの変化により、暗闇ではランダムタービュランス行動を示し、効果的な探索行動が可能になる。
• ノイズに対してモデルが頑健であり、確率的揺らぎがあっても安定した光偏向走行経路を維持する。
• 周期的な光（通常の走行時間より短い周期）では、一定光と比較して初期の方向合わせ時間がわずかに長くなるが、光偏向走行は維持される。
• 回転周波数Ω_zが打撃周波数より1桁以上遅い限り、スピン周波数の変化に伴う操舵速度の変動は最小限に抑えられ、顕著な非線形効果は生じない。