[論文レビュー] Analysis of random Boolean networks using the average sensitivity

Steffen Schober, Martin Bossert|ArXiv.org|Apr 2, 2007

Gene Regulatory Network Analysis参考文献 7被引用数 7

ひとこと要約

この論文は、ジェームズ・ランズキーのランダムブールネットワークの分析を拡張し、彼の臨界パラメータλがブール関数の期待平均感度に等しいことを示している。これにより、任意の結合性Kおよび偏りのあるブール関数をもつネットワークへの手法の応用が可能になる。主な貢献は、NKネットワーク（λ = K/2）および偏りのあるネットワーク（λ = 2Kp(1−p) または λ = 2^{K+1}Kp(1−p)/(2^K−1)）におけるλの閉形式表現を導出したことであり、順序的領域（λ ≤ 1）と不規則的領域（λ > 1）の間の相転移がλ = 1で発生することを確立している。

ABSTRACT

In this work we consider random Boolean networks that provide a general model for genetic regulatory networks. We extend the analysis of James Lynch who was able to proof Kauffman's conjecture that in the ordered phase of random networks, the number of ineffective and freezing gates is large, where as in the disordered phase their number is small. Lynch proved the conjecture only for networks with connectivity two and non-uniform probabilities for the Boolean functions. We show how to apply the proof to networks with arbitrary connectivity $K$ and to random networks with biased Boolean functions. It turns out that in these cases Lynch's parameter $λ$ is equivalent to the expectation of average sensitivity of the Boolean functions used to construct the network. Hence we can apply a known theorem for the expectation of the average sensitivity. In order to prove the results for networks with biased functions, we deduct the expectation of the average sensitivity when only functions with specific connectivity and specific bias are chosen at random.

研究の動機と目的

• ランダムブールネットワークにおけるケーファの予想（無効または凍結するゲート）のランズキーの証明を、結合性K=2に限らない一般化すること。
• ランズキーのパラメータλとブール関数の平均感度との間の関係を確立すること。
• 任意のKおよび関数の偏りpをもつNKネットワークおよび偏りのあるランダムブールネットワークにおけるλの明示的表現を導出すること。
• 一般化されたネットワークモデルにおいて、順序的（λ ≤ 1）と不規則的（λ > 1）なネットワーク挙動の相転移基準λ = 1が成り立つかを検証すること。

提案手法

• 入力wにおけるブール関数fの平均感度s_f(w)を、出力が変化する入力ビットの反転数として定義する。
• すべてのK変数ブール関数における期待平均感度がK/2に等しいという既知の結果を用いる。
• 固定された結合性と偏りpの下で、偏りのあるブール関数の期待平均感度を導出する。
• 入力分布が一様であるとき、ランズキーのパラメータλが期待平均感度E[s_f]に等しいことを示す。これは、λをすべてのwにおけるs_f(w)の重み付き平均として表現することで可能になる。
• 関数が一様に選ばれるネットワーク（F_K）ではλ = K/2、固定偏り関数（F^fixed_{K,p}）ではλ = 2^{K+1}Kp(1−p)/(2^K−1）、i.i.d.関数（F_{K,p}）ではλ = 2Kp(1−p)であることを証明する。
• これらの結果を応用し、λ = 1における相転移が確認され、λ ≤ 1のとき順序的挙動（多数の無効・凍結ゲート）が発現することを示す。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 ランズキーのランダムブールネットワークにおける順序的領域の証明は、結合性K=2および非一様関数確率に限らず一般化可能か？
• RQ2 ランズキーのパラメータλは、ネットワークに用いられるブール関数の期待平均感度と等価か？
• RQ3 すべてのK変数ブール関数から一様に選ばれる関数をもつ標準的NKネットワークにおけるλの閉形式表現は何か？
• RQ4 ブール関数が固定された偏りpで選ばれる場合、特に特定の結合性と偏りを持つ関数においてλはどのように変化するか？
• RQ5 任意のKおよび偏りのある関数選択をもつ一般化されたランダムブールネットワークにおいて、相転移基準λ = 1が成り立つか？

主な発見

• 関数が一様に選ばれる標準的NKネットワークではλ = K/2であり、K=2における相転移が確認される。
• i.i.d.関数選択（F_{K,p}）をもつ偏りのあるランダムブールネットワークではλ = 2Kp(1−p)であり、pが0または1に近いと1以下になる。
• 固定偏り関数（F^fixed_{K,p}）をもつネットワークではλ = 2^{K+1}Kp(1−p)/(2^K−1)であり、これは常に2Kp(1−p)以上であり、Kが大きくなるとK/2に近づく。
• 順序的挙動（多くの無効・凍結ゲート）と不規則的挙動の間の相転移は、正確にλ = 1で発生する。
• K=2であっても、XORのような非定数・非キャナル化関数を好む偏りがある場合、λ > 1であるためネットワークは不規則的になり得る。
• モデルは、デリダとポモーが用いた「アンネールド近似」が類似した相転移境界を与えることを示しており、異なる解析的手法間の整合性を示唆している。