[論文レビュー] Ciliary flocking and emergent instabilities enable collective agility in a non-neuromuscular animal

Matthew S. Bull, Vivek N. Prakash+1 more|arXiv (Cornell University)|Jul 6, 2021

Micro and Nano Robotics参考文献 53被引用数 8

ひとこと要約

この論文は、神経系や筋肉を持たない動物である *Trichoplax adhaerens* が、組織スケールのアクティブ・エラスティックレゾネーターにおける自己組織的不安定性によって駆動されるシラリアの群れの形成によって、機敏な運動を達成することを示している。ciliary reorientations をパラメトリックに増幅されたレゾネーター・モデルにマッピングすることで、周期的かつノイズの多い駆動が線形速度の進行波を生成し、神経系や筋肉がなくても迅速かつ感度の高い反応が可能であることが明らかになった。

ABSTRACT

Effective organismal behavior responds appropriately to changes in the surrounding environment. Attaining this delicate balance of sensitivity and stability is a hallmark of the animal kingdom. By studying the locomotory behavior of a simple animal ( extit{Trichoplax adhaerens}) without muscles or neurons, here, we demonstrate how monociliated epithelial cells work collectively to give rise to an agile non-neuromuscular organism. Via direct visualization of large ciliary arrays, we report the discovery of sub-second ciliary reorientations under a rotational torque that is mediated by collective tissue mechanics and the adhesion of cilia to the underlying substrate. In a toy model, we show a mapping of this system onto an "active-elastic resonator". This framework explains how perturbations propagate information in this array as linear speed traveling waves in response to mechanical stimulus. Next, we explore the implications of parametric driving in this active-elastic resonator and show that such driving can excite mechanical 'spikes'. These spikes in collective mode amplitudes are consistent with a system driven by parametric amplification and a saturating nonlinearity. We conduct extensive numerical experiments to corroborate these findings within a polarized active-elastic sheet. These results indicate that periodic and stochastic forcing are valuable for increasing the sensitivity of collective ciliary flocking. We support these theoretical predictions via direct experimental observation of linear speed traveling waves which arise from the hybridization of spin and overdamped density waves. We map how these ciliary flocking dynamics result in agile motility via coupling between an amplified resonator and a tuning (Goldstone-like) mode of the system. This sets the stage for how activity and elasticity can self-organize into behavior which benefits the organism as a whole.

研究の動機と目的

• 神経系や筋肉を持たない非神経筋動物が、どうやって神経制御なしに迅速かつ機敏に方向転換を達成するかを理解すること。
• 上皮組織における集団的シラリアの再配向と波動伝播の背後にある物理的メカニズムを調査すること。
• パラメトリック増幅と非線形弾性が、シラリアダイナミクスにおける感度と安定性をどのように実現するかを特定すること。
• 長波長で減衰が小さい進行波を支持するアクティブ・エラスティックレゾネーターとしての組織のモデル化。
• このような生物学的ダイナミクスが、身体的知能を有するシステムにおけるリザボアとしての計算可能性を検討すること。

提案手法

• 機械的トルクの下で1秒未満の再配向を観察するための高精度高速撮影によるシラリアアレイの直接観察。
• シラリアダイナミクスをアクティブ・エラスティックレゾネーターにマッピングする玩具モデルの開発。
• 波動伝播と不安定性ダイナミクスを検証するための2次元極性付きアクティブ・エラスティックシートの数値シミュレーション。
• 周期的および確率的駆動の下でのパラメトリック共鳴の分析を通じて、機械的スパイク増幅を説明。
• 慣性効果なしに線形速度の進行波を説明するためのハイブリッドスピン・オーバードラム密度波フレームワークの適用。
• リザボアコンピューティングの原則を応用し、非線形ダイナミクスを通じた情報処理の可能性を評価。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 *Trichoplax adhaerens* のシラリアアレイが神経制御なしに1秒未塔の再配向をどのように達成するか。
• RQ2 慣性のない過減衰的で、過減衰的なシラリア系において、どのようにして線形速度の進行波が伝播するか。
• RQ3 アクティブ・エラスティックレゾネーターにおけるパラメトリック増幅が、機械的刺激への感度をどのように向上させるか。
• RQ4 自己組織的不安定性と非線形性が、非神経筋系においてどのように機敏で安定した行動を可能にするか。
• RQ5 組織の集団的ダイナミクスを、身体的知能を有するシステムにおける物理的リザボアとして解釈できるか。

主な発見

• 1秒未塔のシラリア再配向は、集団的組織力学と基底面への接着によって媒介され、迅速な方向転換を可能にする。
• この系は、パラメトリック増幅によって、減衰が小さく長波長の進行波を支持するアクティブ・エラスティックレゾネーターとして機能する。
• 周期的かつノイズの多いパラメトリック駆動が、飽和非線形性に一致する集団モード振幅の機械的スパイクを誘発する。
• スピン波と過減衰密度波のハイブリダイゼーションにより、慣性なしに情報伝播を可能にする線形速度の進行波が出現する。
• この系は、増幅されたレゾネーターに結合するゴールドストーン的モードを示し、組織スケールで機敏で感度の高い反応を可能にする。
• 数値シミュレーションにより、パラメトリック増幅が強い減衰が存在する中でも波動伝播を安定化・強化することが確認された。