[論文レビュー] Cortical Circuits from Scratch: A Metaplastic Architecture for the Emergence of Lognormal Firing Rates and Realistic Topology

Zach Tosi, John M. Beggs|arXiv (Cornell University)|Jun 1, 2017

Neural dynamics and brain function参考文献 68被引用数 4

ひとこと要約

本稿では、メタシナプス性学習則を統合した自己組織的スパikingニューラルネットワークモデルであるMANA（Metaplastic Artificial Neural Architecture）を提案する。このモデルは、初期状態に接続なしで、手動によるチューニングなしに、ログノーマルな発火レート、非ランダムなシナプストポロジー、機能的ニューロンの分離といった、現実的な皮質回路の特徴を自律的に生成する。5つの既知の可塑性メカニズムに加え、ヘモスタシスのセットポイントを動的に制御する新規のメタ可塑性則を統合することで、外部からの干渉なしに安定かつ生物学的に妥当なネットワーク発達を内発的メカニズムのみで達成する。

ABSTRACT

Our current understanding of neuroplasticity paints a picture of a complex interconnected system of dependent processes which shape cortical structure so as to produce an efficient information processing system. Indeed, the cooperation of these processes is associated with robust, stable, adaptable networks with characteristic features of activity and synaptic topology. However, combining the actions of these mechanisms in models has proven exceptionally difficult and to date no model has been able to do so without significant hand-tuning. Until such a model exists that can successfully combine these mechanisms to form a stable circuit with realistic features, our ability to study neuroplasticity in the context of (more realistic) dynamic networks and potentially reap whatever rewards these features and mechanisms imbue biological networks with is hindered. We introduce a model which combines five known plasticity mechanisms that act on the network as well as a unique metaplastic mechanism which acts on other plasticity mechanisms, to produce a neural circuit model which is both stable and capable of broadly reproducing many characteristic features of cortical networks. The MANA (metaplastic artificial neural architecture) represents the first model of its kind in that it is able to self-organize realistic, nonrandom features of cortical networks, from a null initial state (no synaptic connectivity or neuronal differentiation). In the same vein as models like the SORN (self-organizing recurrent network) MANA represents further progress toward the reverse engineering of the brain at the network level.

研究の動機と目的

• 初期状態に接続なしで、事前指定や手動チューニングなしに、皮質回路の主要な非ランダム特徴を再現できる自己組織的ニューラルネットワークモデルの開発。
• 複数の可塑性メカニズムを統合した安定で整合性のあるモデルを構築し、現実的なネットワークトポロジーと活動パターンを生成する、長年の課題の解決。
• ヘモスタシスのセットポイントの進化を支配する新規のメタ可塑性メカニズムの導入により、活動履歴に基づくニューロンの自己組織的分離を可能にする。
• システムレベルでの皮質ネットワーク組織の逆設計のための現象論的枠組みの提供。
• 仮説の検証に用いることができる、安定でメカニズム駆動のモデルの構築。

提案手法

• モデルは初期にシナプス接続なし、かつ均一な標的発火レート（TFR）を設定し、すべてのネットワーク特徴が可塑性メカニズムから自己生成されるように設計されている。
• 5つの既知の可塑性メカニズムを用いる：ヘブ的、ヘモスタシス的、構造的、抑制的、およびメタ可塑性的可塑性。それぞれがシナプスおよびニューロン発達の異なる側面を支配する。
• 新規のメタ可塑性メカニズムにより、個々のニューロンの発火履歴に基づき、その標的発火レート（TFR）のセットポイントを動的に調整する。これにより、ログノーマルなTFR分布の自己組織的生成が可能になる。
• メタ可塑性則はシナプスを直接変更するのではなく、他の可塑性メカニズムに作用し、ネットワークヘモスタシスの高階層的レギュレータとして機能する。
• 抑制的可塑性は広範に実装されており、抑制の抑制（inhibition of inhibition）を含むことで、ネットワークダイナミクスの安定化と現実的な結合性の支援が図られている。
• 生物学的に妥当なダイナミクスを持つスパikingニューラルネットワークフレームワークを用い、実際の前シナプスおよび後シナプス活動パターンを模倣することで、可塑性を駆動している。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 初期にTFRを事前指定せず、自己組織的ニューラルネットワークモデルがログノーマルな発火レート分布を再現できるか？
• RQ2 既知の可塑性メカニズムに加え、新規のメタ可塑性則を組み合わせることで、現実的な非ランダムなシナプストポロジーと機能的ニューロン分離が生成可能か？
• RQ3 ヘモスタシスのセットポイントを制御するメタ可塑性メカニズムが、初期状態が空の状態から安定で一貫性のあるネットワーク発達を可能にするか？
• RQ4 内部可塑性メカニズムのみに依存するモデルが、現実の皮質回路の複雑で非ランダムな特徴をどの程度再現できるか？
• RQ5 複数の可塑性メカニズム、特に抑制の抑制を含む相互作用が、機能的ネットワーク構造の出現にどのように寄与するか？

主な発見

• MANAは、ニューロンの活動履歴に基づきセットポイントを動的に調整するメタ可塑性則により、初期にTFRを指定せずともログノーマルなTFR分布を生成することに成功した。
• モデルは、過剰に現れるクラスターやトライアドモチーフを有する非ランダムなシナプストポロジーを自己組織化し、既知の皮質ネットワーク特徴と整合的である。
• 高い活動を示すニューロンは、高いインデグリーと抑制の減少といった特徴を示し、生物学的観察と一致する。
• 5つの可塑性メカニズムとメタ可塑性則の相乗的相互作用により、主要パラメータの手動チューニングなしに安定したダイナミクスを達成した。
• ニューロンは活動と結合性に基づき機能的に分離し、再帰的および入力駆動信号と独自の関係を形成した。
• モデルは汎用的な適応性を示し、異なる入力ストリームに応じて異なる回路特徴を発達させられることを示唆しており、生体における皮質可塑性に類似している。