[論文レビュー] Ecoepidemics with infected prey in herd defense: the harmless and toxic cases

Elena Cagliero, Ezio Venturino|arXiv (Cornell University)|May 16, 2014

Mathematical and Theoretical Epidemiology and Ecology Models参考文献 8被引用数 6

ひとこと要約

本稿では、獲物が防衛のため群れを形成する新規の生態疫学的モデルを提案する。病原体はその群れ内で伝染し、捕食者が感受性個体および感染個体をともに捕食する。モデルは全獲物密度に比例する平方根型捕食項を用い、特異点を避ける再定式化を導入する。主な結果として、3種の種が共存可能であるが、感染個体は虚弱であるため、捕食者が感染個体のみに依存することは不可能であることが示された。

ABSTRACT

We consider a predator-prey population model with prey gathering together for defense purposes. A transmissible unrecoverable disease affects the prey. We characterize the system behavior, establishing that ultimately either only the susceptible prey survive, or the disease becomes endemic, but the predators are wiped out. Another alternative is that the disease is eradicated, with sound prey and predators thriving at an equilibrium or through persistent population oscillations. Finally, the populations can thrive together, with the endemic disease. The only impossible alternative in these circumstances is predators thriving just with infected prey. But this follows from the model assumptions, in that infected prey are too weak to sustain themselves. A mathematical peculiarity of the model is the singularity-free reformulation, which leads to three entirely new dependent variables to describe the system. The model is then extended to encompass the situation in which ingestion of diseased prey is fatal for the predators.

研究の動機と目的

• 獲物が防衛のため群れを形成する状況下での捕食者-獲物ダイナミクスと感染症伝播をモデル化すること。
• 群れ防衛を平方根型捕食項で表現することで、標準的モデルと比較して感染症の拡散および捕食者の生存に与える影響を調査すること。
• 感染個体が捕食者に対して有毒である場合を含めたモデルの拡張を行い、システム安定性に与える影響を評価すること。
• 新たな従属変数を導入することで、数学的特異点を除去し、安定性解析を強固に行えるようにすること。
• すべての可能な長期的結果、すなわち感染症の根絶、エンドミック感染、捕食者の絶滅または共存を特定すること。

提案手法

• 感受性獲物（S）、感染個体（I）、捕食者（P）の3つの状態変数を用いた常微分方程式系を構築し、全獲物密度 √(S+I) に比例する平方根型捕食項を組み込む。
• 特異点を回避するため、S/(S+I)、P√(S+I)、√(S+I) の3つの新たな従属変数を導入してシステムを再定式化する。
• 解析を簡略化し、数値シミュレーションを容易にするために、システムを無次元化する。
• 時間微分をゼロと置いた方程式系を解くことで、均衡状態を分析する。
• ヤコビ行列を用いた線形安定性解析を行い、固有値を評価することで局所的安定性を特定する。
• 持久的周期的変動（限界円周）の発生を検出するため、ホフ・ビフォルケーションを調査する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 群れ防衛を平方根型捕食項でモデル化することで、感染個体の持続可能性および捕食者個体群にどのような影響を与えるか？
• RQ2 生態疫学的システムの可能な長期的結果（感染症の根絶、エンドミック感染、捕食者の絶滅）は何か？
• RQ3 捕食者が感染個体のみに依存して生存可能か？ その結果を防ぐモデル仮定は何か？
• RQ4 感染個体に毒性があることを含めることで、システムの安定性および共存ダイナミクスにどのような変化が生じるか？
• RQ5 どのようなパラメータ条件下で、安定均衡状態と持久的周期的変動（限界円周）の両方が現れるか？

主な発見

• システムは4つの可能な安定均衡状態を有する：(1) 感受性獲物のみが生存、(2) 感受性獲物と感染個体が共存し、感染症がエンドミック状態に保たれる、(3) 感受性獲物と捕食者が安定に共存、または周期的変動を示し、感染症は根絶される、(4) 3種すべての種が共存し、感染症がエンドミック状態に保たれる。
• 感染個体は虚弱であるため、捕食者が感染個体のみに依存することは不可能であり、健康な獲物が存在しない場合、捕食者が絶滅する。
• 感染個体と捕食者のみが共存する均衡状態は、モデル仮定のもとでは不可能である。健康な獲物が存在しないため、個体群の補充が不可能となる。
• 数値シミュレーションにより、パラメータ値に応じて安定均衡状態と限界円周が共存することが確認された。限界円周は σ=0.5, r=0.5, μ=0.4, q=0.2, w=0.5, K=3(m/g)², m=0.2, g=0.1, f=0.3 の場合に観察された。
• S/(S+I)、P√(S+I)、√(S+I) の新たな変数を用いた特異点のない再定式化により、厳密な安定性解析が可能となり、獲物個体群が消滅する際の数学的特異点を回避できた。
• ホフ・ビフォルケーションの条件が導出され、特に m, g, r, w, q, σ, μ, K などのパラメータに依存する。特定の均衡状態の安定性には、K < 3m²/g² が要求される。