[論文レビュー] Extending integrate-and-fire model neurons to account for input filtering and the effects of weak electric fields mediated by the dendrite

Florian Aspart, Josef Ladenbauer+1 more|arXiv (Cornell University)|Mar 15, 2016

Neural dynamics and brain function被引用数 2

ひとこと要約

この論文は、ボールアンドスティックニューロンモデルから導出された、シナプス入力のシナプスフィルタリングおよび微弱な電場効果を解析的に組み込んだ、積分・ファイア（IF）点ニューロンモデルを拡張している。得られた拡張IFモデルは、振動する電場下で、サブスレッシュホールド電位ダイナミクスおよびβ/γ帯域のスパイクレートレゾナントを正確に再現でき、形態的および電場効果を考慮した集団レベルの研究を効率的に行うことを可能にする。

ABSTRACT

The collective dynamics of neuronal populations can be efficiently studied using single-compartment (point) model neurons of the integrate-and-fire (IF) type. Existing point neuron models are intrinsically not able to appropriately reproduce (i) the effects of dendrites on synaptic input integration or (ii) the modulation of neuronal activity due to an electric field, which strongly depends on the dendritic morphology. Weak electric fields, as generated endogenously or through transcranial electrical stimulation, have recently gained increased attention because of their ability to modulate ongoing neuronal activity. However, the underlying mechanisms are not well understood. Here, we extend the popular spiking point neuron model class to accurately reflect input filtering and weak electric field effects as present in a canonical spatially extended ball-and-stick (BS) neuron model. We analytically derive additional components for two major types of IF point neuron models to exactly reproduce the subthreshold somatic voltage dynamics of the BS model with arbitrary morphology exposed to an oscillating electric field. Also the spiking dynamics for suprathreshold fluctuating inputs is well reproduced by the extended point models. Through this approach we further show that the presence of a dendritic cable (i) attenuates the somatic subthreshold response to slowly-varying inputs and (ii) mediates spike rate resonance, or equivalently, pronounced spike to field coherence, in the beta and gamma frequency range due to an oscillatory weak electric field. Our point neuron model extension is simple to implement and well suited for studying the dynamics of populations with heterogeneous neuronal morphology and the effects of weak electric fields on population activity.

研究の動機と目的

• 標準的な積分・ファイアモデルがシナプス入力のシナプスフィルタリングを捉えることの限界を解消すること。
• 特にシナプスの形態によって媒介される微弱な電場が神経活動に与える影響を組み込むこと。
• 振動する電場下での空間的拡張ニューロンのダイナミクスを保持しつつ、計算的に効率的な点ニューロン拡張を開発すること。
• 多様なニューロンの形態および外部電場調節を考慮した集団レベルのシミュレーションを可能にすること。
• 最小限の拡張で、標準IFモデルに加えて、βおよびγ周波数帯域におけるスパイクレートレゾナントおよび電場コherenceを再現すること。

提案手法

• 任意のシナプス形態を持つボールアンドスティックニューロンのサブスレッシュホールドダイナミクスに一致するように、IFモデルにおける追加の膜電位成分の解析的表現を導出する。
• 周波数依存のフィルタリング項を介して、振動する外部電場の効果を拡張IFモデルに組み込む。
• ボールアンドスティックモデルのケーブル方程式の解を用いて、拡張IFモデルのサブスレッシュホールドダイナミクスの構造を決定する。
• 変動する入力下でのサブスレッシュホールド応答およびスパiking応答について、完全な空間的モデルと比較して、拡張モデルを検証する。
• 拡張モデルが、元の空間的モデルで観察されたスパイクタイミングおよびレートレゾナント特性を保持していることを保証する。
• 大規模な集団シミュレーションに適した計算効率を維持する形で、拡張モデルを実装する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 積分・ファイア点ニューロンモデルをどのように拡張すれば、シナプス入力のシナプスフィルタリングを正確に捉えることができるか？
• RQ2 パッシブなシナプスを持つニューロンにおいて、微弱で振動する電場がサブスレッシュホールド電位ダイナミクスに与える影響は何か？
• RQ3 IFモデルへの最小限の拡張により、微弱な電場調節によって引き起こされるβおよびγ周波数帯域におけるスパイクレートレゾナントを再現できるか？
• RQ4 電場の存在下で、ゆっくり変化する入力に対するシナプスの形態が soma 応答に与える影響は何か？
• RQ5 電場刺激下で、空間的拡張ニューロンモデルのスパイク-フィールドコherenceを、拡張IFモデルがどの程度正確に保持できるか？

主な発見

• 拡張IFモデルは、任意のシナプス形態および振動する電場下で、ボールアンドスティックモデルのサブスレッシュホールド somatic 電位ダイナミクスを正確に再現する。
• シナプスケーブルの存在が、ゆっくり変化する入力に対する somatic 応答を減衰させることを示し、パッシブケーブル理論と整合する。
• 微弱な振動する電場にさらされた際、モデルはβおよびγ周波数帯域でスパイクレートレゾナントを示し、スパイキング活動の周波数選択的増幅を示している。
• 拡張モデルは、微弱な電場刺激に対する同期化ネットワーク応答を反映して、βおよびγ帯域で顕著なスパイク-フィールドコherenceを捉えている。
• 変動するスパティンゲーリング入力下でも、拡張IFモデルは正確なスパイクダイナミクスを維持しており、信頼性の高い集団レベルのシミュレーションを可能にしている。
• 解析的拡張は実装が簡単であり、標準IFモデルの計算効率を保持しつつ、生物学的に妥当なシナプス的および電場的効果を組み込んでいる。