[論文レビュー] Finite populations with frequency-dependent selection: a genealogical approach

Peter Pfaffelhuber, Benedikt Vogt|arXiv (Cornell University)|Jul 28, 2012

Evolution and Genetic Dynamics被引用数 3

ひとこと要約

本稿は、有限集団における弱い頻度依存的選択下で、祖先的選択グラフ（ASG）を用いた系統的アプローチを開発し、キングマンの共祖過程を選択を組み込んだ形に拡張する。進化的ゲーム理論における1/3の法則を再導出し、線形頻度依存性下での2名の個体間の系統的距離の近似分布を導出する。

ABSTRACT

Evolutionary models for populations of constant size are frequently studied using the Moran model, the Wright-Fisher model, or their diffusion limits. When evolution is neutral, a random genealogy given through Kingman's coalescent is used in order to understand basic properties of such models. Here, we address the use of a genealogical perspective for models with weak frequency-dependent selection, i.e. N s =: α is small, and s is the fitness advantage of a fit individual and N is the population size. When computing fixation probabilities, this leads either to the approach proposed by Rousset (2003), who argues how to use the Kingman's coalescent for weak selection, or to extensions of the ancestral selection graph of Neuhauser and Krone (1997) and Neuhauser (1999). As an application, we re-derive the one-third law of evolutionary game theory (Nowak et al., 2004). In addition, we provide the approximate distribution of the genealogical distance of two randomly sampled individuals under linear frequency-dependence.

研究の動機と目的

• 有限集団における弱い頻度依存的選択をモデル化するため、キングマンの共祖過程フレームワークを拡張すること。
• 祖先的選択グラフ（ASG）を用いて、進化的ゲーム理論における1/3の法則の系統的説明を提供すること。
• 線形頻度依存的選択下での、2名のランダムに抽出された個体間の系統的距離の近似分布を導出すること。
• 弱選択下での固定確率を研究するための、ルッソの手法やASGといった既存のアプローチを統合・一般化すること。
• 選択強度（α = Ns でスケーリングされたもの）が、頻度依存的フィットネスを持つモデルにおける系統的構造に与える影響を分析すること。

提案手法

• 選択を系統的過程に組み込むために、キングマンの共祖過程の拡張として祖先的選択グラフ（ASG）を用いる。
• 定常サイズ集団におけるタイプの頻度経路を記述するために、モーランモデルの拡散極限を適用する。
• 選択摂動を含む後向きコルモゴロフ方程式を解くことで、系統的距離のモーメント母関数を導出する。
• α（スケーリングされた選択係数）における摂動技術を用いて、中立的系統的分布に対する補正を計算する。
• ASGを用いて選択下での祖先的系統を追跡し、選択イベントを分岐および共祖イベントとして統合する。
• 系統的距離のラプラス変換の式を導出し、期待値や高次モーメントの計算を可能にする。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 祖先的選択グラフは、有限集団における弱い頻度依存的選択をどのようにモデル化できるか？
• RQ2 弱選択下で、進化的ゲーム理論における1/3の法則の系統的説明は何か？
• RQ3 頻度依存的選択は、2名のランダムに抽出された個体間の系統的距離の分布にどのように影響するか？
• RQ4 弱選択による中立的系統的距離分布への補正は何か？
• RQ5 突然変異率と選択係数が、頻度依存的モデルにおける祖先的系統の構造にどのように共同で影響を与えるか？

主な発見

• 進化的ゲーム理論における1/3の法則は、祖先的選択グラフに基づく系統的アプローチを用いて再導出され、戦略Aの頻度が1/3未満の間、中立的固定よりも高い確率で固定することが確認された。
• 線形頻度依存性下での2名の個体間の期待系統的距離は、α|γ|に比例する項で補正され、補正係数は突然変異率と選択強度に依存する。
• 系統的距離R₁₂のラプラス変換がO(α²)まで導出され、中立的ケースと比較して選択が分布に体系的なシフトをもたらすことが示された。
• 期待系統的距離の補正項は、1 + α|γ|θₐθʙ / (θ̄(6+θ̄)(3+θ̄)(1+θ̄)²) + O(α²) として明示的に与えられ、ここでθ̄ = θₐ + θʙである。
• 選択下の系統的構造は、頻度依存パラメータγの符号に敏感であり、安定平衡と不安定平衡の2つの異なる挙動を示す。
• 本手法により、共祖過程フレームワークが弱い頻度依存的選択を含む形に拡張され、構造的または多様タイプ集団における固定確率や系統的距離の解析的取り扱いが可能になった。