[論文レビュー] Growth-Algorithm Model of Leaf Shape

David A. Young|arXiv (Cornell University)|Apr 25, 2010

Greenhouse Technology and Climate Control参考文献 9被引用数 4

ひとこと要約

本稿では、2次元における組織の成長率を制御する少数のパラメータを用いて、多様な被子植物の葉の形を生成する単純な成長アルゴリズムモデルを提案する。脈の位置を基準に成長率を変化させ、脈間成長にパラメトリック関数を適用することで、全体的で、裂け目のある、深く裂けた、掌状の葉形を再現し、形態の多様性が単純な成長法則の微小な変化に起因するものであり、単に複雑な遺伝的指令によるものではないことを示している。

ABSTRACT

The innumerable shapes of plant leaves present a challenge to the explanatory power of biophysical theory. A model is needed that can produce these shapes with a small set of parameters. This paper presents a simple model of leaf shape based on a growth algorithm, which governs the growth rate of leaf tissue in two dimensions and hence the outline of the leaf. The growth of leaf lobes is governed by the position of leaf veins. This model gives an approximation to a wide variety of higher plant leaf shapes. The variation of leaf shapes found in closely related plants is discussed in terms of variability in the growth algorithms. The model can be extended to more complex leaf types.

研究の動機と目的

• 少数のパラメータのみを用いて、被子植物の葉の形の広範な多様性を説明する最小限の生物物理学的モデルを開発すること。
• 脈を基準とした組織拡張を制御する成長アルゴリズムの変化が、近縁種に見られる形態的多様性をどのように生じさせるかを調査すること。
• 葉の形態の多様性が、固定された遺伝的プログラミングではなく、後遺伝的で動的な成長プロセスに起因するかどうかを検討すること。
• 空間的に変化する成長率を通じて、遺伝子発現と最終的な臓器形態を結ぶ理論的枠組みを提供すること。
• パラメータ化された成長アルゴリズムを通じて、葉の形態空間を探索可能であり、自然形態および仮想形態のシミュレーションが可能であることを示唆すること。

提案手法

• モデルは2次元グリッド上で葉の成長をシミュレートし、中央脈（x=0）と葉縁（x=1）の2本の平行な列を用い、それぞれj=1（基部）からj=N（先端）までN個の組織ゾーンにインデックスを付ける。
• 成長は中央脈に沿ってy方向に発生し、二次脈の傾きで定義される細胞列の方向にも進行する。成長率はjと脈の位置に依存するパラメトリック関数によって決定される。
• 重要な方程式（式4）は、jインデックスに依存する脈間組織の成長率を定義し、パラメータa（指数的減衰係数）とn（成長プロファイルの形状を制御する指数）を用いることで、裂け目の発達を制御可能である。
• モデルは葉の半分を対称的に生成し、鏡像によって全形を再構成する。1ケースあたり1秒未満でシミュレーションが実行可能である。
• 掌状葉への拡張は、脈構造を分岐した小葉に模倣し、パラメータaとnを調整することで、全体的から深く裂けた形まで変化を再現する。
• aとnのパラメータスイープにより、全体的（a=0, n=2）から深く裂けた形（a>0, n=1）まで広範な葉形のスケートラムが得られ、ケヤキやメタセコイアの自然な系列と一致する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 少数のパラメータで、被子植物に見られる多様な葉の形をどのように生成できるのか？
• RQ2 近縁種間の葉形の変異が、成長アルゴリズムのわずかな変化によってどの程度説明可能なのか？
• RQ3 脈の位置と空間的に変化する拡張に基づく単純な成長率法則が、裂け目のある葉や深く裂けた葉を含む自然な葉形を再現できるか？
• RQ4 わずかなアルゴリズム的変化に敏感な葉形の背後にある生物学的力学的メカニズムは何か？
• RQ5 環境的要因や遺伝的要因が成長アルゴリズムにどのように影響を及ぼし、異型葉や可変な葉形を生じさせるのか？

主な発見

• モデルは成長率関数における2つの主要パラメータ（aとn）のみを用いて28種の異なる葉形を成功裏に再現し、複雑な形態が単純なルールから生じることを示している。
• a = 0 かつ n = 2.0 の場合、モデルは滑らかな縁を持つ全体的、心形、逆卵形の葉を生成し、クヌギやシロヤマザクラに見られる形態と一致する。
• aを0から0.03〜0.06に増加させることで、段階的な裂け目の発達が得られ、ケヤキ（Quercus）における全体的から深く裂けた葉への自然な系列を再現する。
• n = 1.0 に設定すると鋭い先端を持つ裂け目が生成され、赤ヤマザクラ（Quercus）種の特徴を正確に模倣する。一方、n = 2.0 では白ヤマザクラに見られる丸みを帯びた裂け目が得られる。
• 脈の幾何学的形状を変更し、aを0.03から0.0に減少させることで、モデルはパームテート葉（例：メタセコイア、Liquidambar）を近似し、aの減少に伴いより丸みを帯びた全体的形態が得られる。
• モデルは自然界に観察されない非自然な形態（例：図5a）を生成でき、これは可能な葉形の広範な形態空間を探索可能であることを示唆している。