[論文レビュー] Modeling branching and chiral colonial patterning of lubricating bacteria

Eshel Ben‐Jacob, Inon Cohen+2 more|ArXiv.org|Mar 25, 1999

Slime Mold and Myxomycetes Research参考文献 70被引用数 5

ひとこと要約

本稿では、潤滑性バクテリアにおける分岐構造およびキラルなコロニー形成を説明するための汎用的モデリングフレームワークを提案する。集団的細胞行動、走化性シグナル伝達、細胞-表面相互作用の原則を用いる。モデルは、協働的通信が複雑な形態へ自己組織化を可能にする仕組みを明らかにし、新たなキラル成長モデルと弱いキラリティの定量的測定法を導入することで、実験結果との定量的比較を可能にする。

ABSTRACT

In nature, microorganisms must often cope with hostile environmental conditions. To do so they have developed sophisticated cooperative behavior and intricate communication capabilities, such as: direct cell-cell physical interactions via extra-membrane polymers, collective production of extracellular "wetting" fluid for movement on hard surfaces, long range chemical signaling such as quorum sensing and chemotactic (bias of movement according to gradient of chemical agent) signaling, collective activation and deactivation of genes and even exchange of genetic material. Utilizing these capabilities, the colonies develop complex spatio-temporal patterns in response to adverse growth conditions. We present a wealth of branching and chiral patterns formed during colonial development of lubricating bacteria (bacteria which produce a wetting layer of fluid for their movement). Invoking ideas from pattern formation in non-living systems and using ``generic'' modeling we are able to reveal novel survival strategies which account for the salient features of the evolved patterns. Using the models, we demonstrate how communication leads to self-organization via cooperative behavior of the cells. In this regard, pattern formation in microorganisms can be viewed as the result of the exchange of information between the micro-level (the individual cells) and the macro-level (the colony). We mainly review known results, but include a new model of chiral growth, which enables us to study the effect of chemotactic signaling on the chiral growth. We also introduce a measure for weak chirality and use this measure to compare the results of model simulations with experimental observations.

研究の動機と目的

• 悪環境下における潤滑性バクテリアの複雑な分岐的かつキラルなコロニーパターン形成の背後にあるメカニズムを理解すること。
• エクストラセルラーフルイドの産生や走化性シグナル伝達といった協働的行動が、コロニーレベルでのパターン形成にどのように寄与するかを調査すること。
• 生物学的に特異なパラメータに依存せずに、観察されたパターンの顕著な特徴を捉える汎用的モデルを構築すること。
• モデルのシミュレーションと実験観察を比較可能な定量的測定法としての弱いキラリティの定義を導入すること。
• 個々の細胞と集団的コロニーとの間の情報交換が、どのように形態の複雑性が出現するかを明らかにすること。

提案手法

• 特定の生物学的詳細にこだわらず、集団的ダイナミクスに注目した、非生物学的パターン形成系にインspiredした汎用的モデリングアプローチを採用する。
• 細胞-表面相互作用と潤滑流体層の生成を組み込み、移動性および表面コロニー形成をモデル化する。
• 方向性の成長とパターン進化の主要因として走化性シグナル伝達を統合する。
• 非対称な細胞相互作用を考慮したキラル成長モデルを構築し、分岐構造における手の向き（ヘテロクロナリティ）を表現する。
• パターン幾何学における空間的非対称性に基づく弱いキラリティの定量的測定法を定義し、実験データとの比較を可能にする。
• 数値シミュレーションを用いて、シグナル伝達条件や環境要因の変動下での複雑なパターンの出現を探索する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 エクストラセルラーフルイドの分泌や走化性シグナル伝達といった協働的行動が、どのように潤滑性バクテリアの分岐的コロニーパターンを形成するのか。
• RQ2 細菌コロニーに現れるキラル（手の向きを持つ）形態の背後にあるメカニズムは何か。また、それらを汎用的にモデル化するにはどうすればよいか。
• RQ3 弱いキラリティの定量的測定法をどのように定義し、シミュレーション結果と実験観察を比較するために応用できるか。
• RQ4 長距離的な化学的シグナルと細胞間の物理的相互作用が、コロニー内での自己組織化にどの程度寄与するか。
• RQ5 個々の細胞行動と集団的コロニーモルフォロジーとのフィードバックループが、パターン形成に果たす役割は何か。

主な発見

• モデルは、細胞通信および移動性の一般的な原則のみを用いて、実験的に観察された多様な分岐的かつキラルなコロニーパターンを再現できた。
• 走化性シグナル伝達がキラル構造の形成を導く重要な要因であることが示され、非対称なシグナル伝達が手の向き（ヘテロクロナリティ）を誘導するシミュレーション結果が得られた。
• 弱いキラリティの定量的測定法の導入により、シミュレーションと実験データの直接比較が可能となり、モデルの予測能力が裏付けられた。
• 結果から、複雑な形態は個々の細胞と集団の間の局所的相互作用とフィードバックによって出現し、情報交換による自己組織化が顕著に示された。
• 協働的な潤滑流体の産生と集団的遺伝子活性化が、表面への効率的コロニー形成を可能にし、悪環境下での生存を促進することがモデルで明らかになった。
• シミュレーションでは、細胞の移動性、シグナル伝達範囲、表面への接着性の相互作用が、分岐パターンのスケールと複雑さを決定することが示された。