[論文レビュー] Molecular Clock Dating using MrBayes

Chi Zhang|arXiv (Cornell University)|Mar 17, 2016

Genomics and Phylogenetic Studies参考文献 18被引用数 14

ひとこと要約

本論文は、MrBayesを用いた分子時計年代測定のチュートリアルを提示し、膜翅目（Hymenoptera）データセットを用いて、全証拠日付付け法とノード日付付け法を比較している。全証拠日付付け法は、化石の形態的特徴と直接的な年齢事前分布を組み込むが、ノード日付付け法よりもより精度の高い系統分化時刻推定をもたらし、HPD区間が狭くなる。また、顕著な系統間での変化率の変動があることから、厳密な時計モデルよりも緩和時計モデル（例：IGR）がより適切であることが確認された。

ABSTRACT

This paper provides an overview and a tutorial of molecular clock dating using MrBayes, which is a software for Bayesian inference of phylogeny. Two modern approaches, total-evidence dating and node dating, are demonstrated using a dataset of Hymenoptera with molecular sequences and morphological characters. The similarity and difference of the two methods are compared and discussed. Besides, a non-clock analysis is performed on the same dataset to compare with the molecular clock dating analyses.

研究の動機と目的

• MrBayesを用いたベイズ的分子時計年代測定の実践的チュートリアルを提供すること。
• 系統分化時刻推定における全証拠日付付け法とノード日付付け法の性能と仮定を比較すること。
• 実データセットを用いて、緩和分子時計モデル（IGRおよびTK02）と非時計解析の使用法を示すこと。
• 化石の形態的特徴と年齢事前分布を組み込むことが、事後的系統分化時刻推定に与える影響を評価すること。
• データパーティショニング、進化モデル、事前分布、MCMCパラメータの設定方法をユーザーにガイドすること。

提案手法

• 形態的特徴、16S、およびEF1αの分子的特徴を別々の進化単位として分離するために、charsetおよびpartitionコマンドを用いてデータパーティショニングを実施する。
• 置換モデルを指定する：形態的特徴にはMkvを用い、ガンマ分布による変動率と可変な文字コードを適用し、分子的パーティションにはGTR+Γを適用する。
• ノード日付付けでは、内部ノード（例：膜翅目のクイーンノード）に化石で補正された事前分布を適用する。一方、全証拠日付付け法では、化石の分類群を系統樹に含め、形態的マトリクスと直接的な年齢事前分布を組み込む。
• 緩和時計モデル（IGRおよびTK02）を用いて、枝間での変化率の変動を許容する。IGRは自己相関的TK02よりもより良い適合を示した。
• 非時計解析では、枝長の化合物ディリクレ事前分布を用いて、系統樹長の過剰推定を回避する。
• 収束診断を伴うMCMCサンプリングを実行し、consensusツリーとパrameter推定値を生成するためにsumpおよびsumtコマンドを用いる。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 全証拠日付付け法とノード日付付け法は、膜翅目の系統分化時刻推定においてどのように比較されるか？
• RQ2 化石の形態的特徴と直接的な年齢事前分布を組み込むことで、系統分化時刻推定の正確性にどのような影響を与えるか？
• RQ3 IGRとTK02のどちらの緩和分子時計モデルが、膜翅目データセットで観察された変化率の変動をよりよく適合させるか？
• RQ4 非時計解析は、時計ベースのモデルと比較して、枝長および進化速度推定においてどのように異なるか？
• RQ5 異なる事前分布（例：ガンマ-ディリクレ）は、ベイズ系統解析における系統樹長推定にどの程度影響を与えるか？

主な発見

• 両方の方法で膜翅目の平均年齢は250百万年と推定されたが、全証拠日付付け法では95％HPD区間が狭く、より高い精度を示した。
• パーティションレート乗数の結果から、EF1αの第1および第2コドン位置は第3コドン位置よりも顕著に遅く進化しており、別々のレートモデルの導入が正当化された。
• IGR緩和時計モデルは、TK02モデルよりも適合が良かったことから、枝間で顕著な変化率の変動が存在し、厳密な時計モデルは不適切であることが示された。
• 非時計解析では、系統間での変化率の著しい差異（例：XyelaおよびOnycholydaとRaphidiopteraおよびVespidae）が明らかになり、緩和時計モデルの使用が支持された。
• 全証拠日付付け法は、化石化およびサンプリングプロセスを明示的にモデル化するため、形態的化石データを無視するノード日付付け法よりも、より強固で精度の高い年齢推定が得られた。
• 非時計解析における枝長の化合物ディリクレ事前分布は、系統樹長の過剰推定を効果的に防ぎ、ベイズ推論におけるその有用性を確認した。