[논문 리뷰] Quantifying entropy production in active fluctuations of the hair-cell bundle from time irreversibility and uncertainty relations

Édgar Roldán, Jérémie Barral외 3명|arXiv (Cornell University)|2018. 03. 13.

Advanced Thermodynamics and Statistical Mechanics인용 수 15

한 줄 요약

이 논문은 시간 비가역성과 열역학적 불확도 관계를 사용하여 활성 생물계에서 엔트로피 생성을 추정하는 프레임워크를 제안한다. 불개미의 고리세포 진동 실험 기록을 분석함으로써, 끝단 위치 변동의 비가역성이 약 ~3k_B/s의 엔트로피 생성 하한을 제공하는 것으로 나타났으며, 끝단 위치와 전도 전류를 동시에 측정함으로써 이 하한은 ~10^3k_B/s로 향상되어 활성 감각계에서 강한 비평형 거동이 드러났다.

ABSTRACT

We introduce lower bounds for the rate of entropy production of an active stochastic process by quantifying the irreversibility of stochastic traces obtained from mesoscopic degrees of freedom. Our measures of irreversibility reveal signatures of time's arrow and provide bounds for entropy production even in the case of active fluctuations that have no drift. We apply these irreversibility measures to experimental recordings of spontaneous hair-bundle oscillations in mechanosensory hair cells from the ear of the bullfrog. By analysing the fluctuations of only the tip position of hair bundles, we reveal irreversibility in active oscillations and estimate an associated rate of entropy production of at least $\\sim 3 k_{\ m B}$/s, on average. Applying thermodynamic uncertainty relations, we predict that measuring both the tip position of the hair bundle and the mechano-electrical transduction current that enters the hair cell leads to tighter lower bounds for the rate of entropy production, up to $\\sim 10^3 k_{\ m B}$/s in the oscillatory regime.

연구 동기 및 목표

• 기존의 이동 기반 방법이 실패하는 활성 비평형계, 예를 들어 고리세포에서 엔트로피 생성을 정량화하는 것.
• 순방향 이동이 없는 복잡한 변동 시스템에서 시간의 화살을 감지할 수 있는 비가역성 기반 측정법을 개발하는 것.
• 불개미 고리세포 진동의 실험 데이터에 이러한 측정법을 적용하여 엔트로피 생성을 추정하는 것.
• 메크로스코픽 관측량(예: 전도 전류)을 추가로 포함함으로써 엔트로피 생성 하한을 향상시키는 것.
• 측정 가능한 변동을 기반으로 열역학적 불확도 관계가 하한을 어떻게 강화할 수 있는지 테스트하는 것.

제안 방법

• 순방향 이동이 없는 조건에서 비평형 거동을 정량화하기 위해 확률적 궤적의 시간 비가역성을 사용한다.
• 상공간 내 확률 유량 기반의 비가역성 측정법 계층을 적용한다.
• 유한 시간 동안의 전류 변동에서 엔트로피 생성의 하한을 유도하기 위해 열역학적 불확도 관계를 활용한다.
• 고리세포 끝단 위치의 실험적 시간 시리즈를 분석하여 비가역성과 엔트로피 생성 하한을 계산한다.
• 엔트로피 생성 하한의 정밀도를 향상시키기 위해 기계-전기 전도 전류까지 포함한 분석을 확장한다.
• 다양한 조건에서의 하한을 검증하고 예측하기 위해 고리세포 역학의 이변량 확률 모델을 사용한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 순방향 이동이 없는 변동 궤적에서 시간 비가역성이 활성 시스템의 엔트로피 생성을 드러낼 수 있는가?
• RQ2 고리세포 진동 모델에서 비가역성 측정법과 총 엔트로피 생성 간의 비교는 어떻게 되는가?
• RQ3 추가 관측량을 측정할 경우 열역학적 불확도 관계가 엔트로피 생성 하한을 어떻게 강화할 수 있는가?
• RQ4 실험 데이터로부터 자발적 고리세포 진동에서 엔트로피 생성의 정량적 추정치는 무엇인가?
• RQ5 고리세포의 정적 상태와 진동 상태 간의 전환에서 엔트로피 생성 하한은 어떻게 변화하는가?

주요 결과

• 불개미 고리세포의 끝단 위치 변동에서의 비가역성이 엔트로피 생성에 대해 약 ~3k_B/s의 하한을 제공한다.
• 끝단 위치만 측정하는 것은 보수적인 추정을 제공하지만, 전체 엔트로피 생성률을 포괄하기에는 부족하다.
• 전도 전류를 분석에 포함시킴으로써 하한이 ~10^3k_B/s로 향상되어 실제 엔트로피 생성률에 가까워진다.
• 이변량 비가역성에서의 하한은 허프 분기점에서 급격히 증가하여 진동 동역학으로의 전이를 나타낸다.
• 일변량 비가역성 측정법은 부드럽게 증가하지만, 이변량 하한은 비연속적인 점프를 보이며 비평형 거동의 질적 변화를 시사한다.
• 열역학적 불확도 관계는 활성 시스템에서 측정 가능한 변동으로부터 엔트로피 생성을 신뢰성 있게 추정하는 데 효과적인 방법을 제공한다.