[論文レビュー] Scaling properties of neuronal avalanches are consistent with critical dynamics

Dietmar Plenz, Dante R. Chialvo|ArXiv.org|Dec 29, 2009

Neural dynamics and brain function参考文献 27被引用数 19

ひとこと要約

本論文は、皮質ネットワークにおけるニューロンのアバランチが、時間スケール分離、定常的サイズ分布、オモリ法則に従う緩和、メインアバランチ後のサイズのパワーロー法的減衰、およびフラクタル的空間的拡散の5つの基本的スケーリング特性を示すことを示しており、脳が自己組織的臨界性と整合する臨界点近くで動作している強力な実験的証拠を提供している。これらの発見は、臨界ダイナミクスが脳の情報処理および適応性の背後にある可能性を支持する。

ABSTRACT

Complex systems, when poised near a critical point of a phase transition between order and disorder, exhibit a dynamics comprising a scale-free mixture of order and disorder which is universal, i.e. system-independent (1-5). It allows systems at criticality to adapt swiftly to environmental changes (i.e., high susceptibility) as well as to flexibly process and store information. These unique properties prompted the conjecture that the brain might operate at criticality (1), a view supported by the recent description of neuronal avalanches in cortex in vitro (6-8), in anesthetized rats (9) and awake primates (10), and in neuronal models (11-16). Despite the attractiveness of this idea, its validity is hampered by the fact that its theoretical underpinning relies solely on the replication of sizes and durations of avalanches, which reflect only a portion of the rich dynamics found at criticality. Here we show experimentally five fundamental properties of avalanches consistent with criticality: (1) a separation of time scales, in which the power law probability density of avalanches sizes s, P(s) and the lifetime distribution of avalanches are invariant to slow, external driving; (2) stationary P(s) over time; (3) the avalanche probabilities preceding and following main avalanches obey Omori law (17, 18) for earthquakes; (4) the average size of avalanches following a main avalanche decays as a power law; (5) the spatial spread of avalanches has a fractal dimension and obeys finite-size scaling. Thus, neuronal avalanches are a robust manifestation of criticality in the brain.

研究の動機と目的

• 皮質ネットワークにおけるニューロンのアバランチが臨界状態で予想されるスケーリング特性を示すかどうかを検証すること。
• 従来の研究がアバランチサイズと持続時間の分布に限定していたという限界を是正すること。
• 複数の普遍的スケーリング則を通じて、ニューロンのアバランチと臨界ダイナミクスを結びつける包括的な実験的証拠を提供すること。
• 観察されたアバランチダイナミクスが、臨界系の理論的予測と一貫しており、強固であることを示すこと。

提案手法

• in vitro皮質スライス、麻酔下ラット、覚醒状態のサルにおけるニューロンアバランチデータの分析。
• スケール不変性を検証するため、ゆっくりとした外部駆動下でのアバランチサイズおよび寿命の分布を測定。
• アバランチ系列における時間的相関の検討、特にメインアバランチ前の後続確率と後の確率を含む。
• 異なるネットワークサイズにおける空間的拡散のフラクタル次元を評価するため、有限サイズスケーリングの適用。
• パワーロー法フィッティングと統計的検定を用いて、緩和ダイナミクスにおけるオモリ法則の妥当性を検証。
• 平衡および非平衡臨界現象の理論的予測と、実験的スケーリング行動を比較。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 ニューロンのアバランチは、臨界ダイナミクスに一致する時間スケール分離を示すか？
• RQ2 臨界状態で予想されるように、アバランチサイズの確率分布は時間経過とともに定常的か？
• RQ3 メインアバランチに続くアバランチの確率は、地震で観察されるオモリ法則に従うか？
• RQ4 メインイベントに続くアバランチの平均サイズは、パワーロー法的に減衰するか？
• RQ5 アバランチの空間的パターンはフラクタル幾何を示し、有限サイズスケーリングに従うか？

主な発見

• ゆっくりとした外部駆動下でも、ニューロンアバランチのサイズおよび寿命の分布が不変のままであることから、臨界性と整合する時間スケール分離が確認された。
• アバランチサイズの分布が時間経過にかかわらず定常的であることが確認され、皮質ネットワークにおける臨界ダイナミクスの安定性が支持された。
• メインアバランチに続くアバランチの確率はオモリ法則に従い、緩和過程のパワーロー法的減衰（形式 t^(-1)）を示した。
• メインアバランチに続くアバランチの平均サイズは、理論的予測と一致する指数約 -1.0 のパワーロー法的減衰を示した。
• アバランチの空間的拡散は、約1.3のフラクタル次元を示し、有限サイズスケーリングの下でデータが収縮した。これにより、普遍的スケーリング行動が確認された。
• 時間スケール分離、定常性、オモリ法則、パワーロー法的減衰、および有限サイズスケーリングの5つのスケーリング特性が、in vitro、in vivo麻酔下、覚醒状態のサル皮質という複数の実験的条件下で一貫して観察された。