[論文レビュー] Stability of steady states and bifurcation to traveling waves in a free boundary model of cell motility

Leonid Berlyand, Volodymyr Rybalko|arXiv (Cornell University)|May 9, 2019

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ひとこと要約

本稿は、収縮駆動型の細胞移動を記述する2次元自由境界モデル（Hele-Shaw/Keller-Segel結合系）を導入し、回転対称な定常状態の安定性とそれらからの移動波への分岐を分析する。線形安定性解析が並進およびスケーリング不変性に起因するゼロ固有値のため失敗する状況においても、不変性と保存則を用いることで定常状態の非線形安定性を確立する。

ABSTRACT

We introduce a two-dimensional Keller-Segel type free boundary model for motility of eukaryotic cells on substrates. The key ingredients of this model are the Darcy law for overdamped motion of the cytoskeleton (active) gel and Hele-Shaw type boundary conditions (Young-Laplace equation for pressure and continuity of velocities). We first show that radially symmetric steady state solutions become unstable and bifurcate to traveling wave solutions. Next we establish linear and nonlinear stability of the steady states. We show that linear stability analysis is inconclusive for both steady states and traveling waves. Therefore we use invariance properties to prove nonlinear stability of steady states.

研究の動機と目的

• 2次元自由境界問題として、細胞骨格ゲルの運動をDarcyの法則とHele-Shaw型境界条件で記述する2次元結合Hele-Shaw/Keller-Segel系を用いて、収縮駆動型真核細胞移動をモデル化すること。
• 回転対称な定常状態の安定性とそれらからの移動波解への分岐を分析すること。
• 並進およびスケーリングの連続的対称性に起因するゼロ固有値のため、線形安定性解析が不十分となる問題を克服すること。
• 全ミオシン質量の保存をLyapunov型汎関数として用いることで、非線形安定性を確立すること。
• 1次元の結果を2次元に拡張し、領域形状の変化とミオシン密度との結合に起因する非調和的圧力の影響を考慮すること。

提案手法

• 細胞骨格ゲルの運動をDarcyの法則で記述し、Hele-Shaw型境界条件を組み合わせた2次元自由境界問題を定式化する。
• 自由境界上で速度の連続性を課し、圧力をYoung-Laplace方程式で定義する。これは1次元モデルとは異なり、境界条件の定式化に差がある。
• 非線形座標変換を用いて動的領域問題を固定領域（円板）に還元し、非調和的圧力のための共形写像を避ける。
• 自由境界を扱うためにHanzawa変換を適用し、固定空間領域における解析を可能にする。
• 線形化問題に対してシフトの因子分解を用い、並進不変性成分を制御する。
• 全ミオシン質量の保存をLyapunov汎関数として用い、定常状態の非線形安定性を証明する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 2次元自由境界モデルにおける回転対称定常状態が、どのような条件下で不安定化し、移動波解への分岐を示すか？
• RQ2 なぜ本モデルにおける定常状態および移動波解の線形安定性解析が不確かになるのか？
• RQ3 ゼロ固有値が生じるため線形解析に失敗する状況において、定常状態の非線形安定性をどのように証明できるか？
• RQ4 全ミオシン質量の保存が非線形安定性の証明において果たす役割は何か？
• RQ5 ミオシン密度との結合に起因する非調和的圧力は、古典的Hele-Shawモデルと比較して解析にどのような影響を及えるか？

主な発見

• 回転対称定常状態は不安定化し、移動波解への分岐を示し、持続的移動モードの存在を裏付ける。
• 並進およびスケーリング不変性に起因する2つのゼロ固有値のため、線形安定性解析は失敗する。
• シフトの因子分解と全ミオシン質量の保存（Lyapunov汎関数としての役割）を組み合わせることで、定常状態の非線形安定性が証明される。
• 解は時間とともに指数的減衰を示し、摂動ノルムは $ \| (m_{\varepsilon}, \rho_{\varepsilon}) \| \sim \varepsilon I_{0,\varepsilon} \log(1/\varepsilon) $ のように減少し、グローバル安定性が得られる。
• モデルは自由境界を伴うKeller-Segel系に還元され、1次元の結果を2次元に拡張する一方で、領域形状の変化と非調和的圧力の影響を考慮する。
• 非調和的圧力の問題を、Hanzawa変換とSobolev空間における精密な推定を用いることで克服した。