[論文レビュー] Statistical mechanics and dynamics of two supported stacked lipid bilayers

Manoel Manghi, Nicolas Destainville|arXiv (Cornell University)|Sep 18, 2009

Lipid Membrane Structure and Behavior参考文献 46被引用数 14

ひとこと要約

本稿では、揺動に起因する相互作用、流体抵抗、膜の弾性を考慮した二重支持リン脂質二重層の統計力学および動的挙動を研究するためのガウス変分理論を開発した。その結果、有効な吸着強さおよび膜間隔が温度および弾性モジュラスに強く依存し、上部二重層が弱く摂動を受ける状態を安定化させる明確な条件が特定された。

ABSTRACT

The statistical physics and dynamics of double supported bilayers are studied theoretically. The main goal in designing double supported lipid bilayers is to obtain model systems of biomembranes: the upper bilayer is meant to be almost freely floating, the substrate being screened by the lower bilayer. The fluctuation-induced repulsion between membranes and between the lower membrane and the wall are explicitly taken into account using a Gaussian variational approach. It is shown that the variational parameters, the "effective" adsorption strength and the average distance to the substrate, depend strongly on temperature and membrane elastic moduli, the bending rigidity and the microscopic surface tension, which is a signature of the crucial role played by membrane fluctuations. The range of stability of these supported membranes is studied, showing a complex dependence on bare adsorption strengths. In particular, the experimental conditions to have an upper membrane slightly perturbed by the lower one and still bound to the surface are found. Included in the theoretical calculation of the damping rates associated with membrane normal modes are hydrodynamic friction by the wall and hydrodynamic interactions between both membranes.

研究の動機と目的

• 上部膜への基板の影響を低減した最小限の系として二重支持リン脂質二重層をモデル化し、バイオ膜物理学を研究すること。
• 熱揺動、曲げ剛性、および微視的表面張力が膜の安定性および膜間隔に与える影響を調査すること。
• 上部二重層が下部二重層によって弱く摂動されつつも基板に結合した状態を維持する条件を特定すること。
• 膜の法線モードの動的挙動に流体抵抗および壁摩擦を組み込むこと。
• 対称的または一次元モデルにとどまらない、非対称な膜スタックにおける剥離転移の理解を拡張すること。

提案手法

• ヘルドリッヒハミルトニアンと膜間相互作用を組み込んだ、基板上を揺動する二重層の分配関数を近似するためのガウス変分法を用いる。
• 下部膜が z=0 で固定された境界条件のもと、膜と基板の間に調和的ばねを含むフォノンハミルトニアンで系をモデル化する。
• 結合膜系の固有モードを用いてフーリエ空間における高さ-高さ相関関数を導出する。固有値 λℓ は変分パラメータ A1 および A2 によって決定される。
• 基板からの流体抵抗および膜間の流体相互作用を、完全な動的応答関数を用いて組み込む。
• 有効な吸着強さおよび平均膜間隔を、温度、曲げ剛性 (κ)、表面張力 (σ) の関数として求める。
• z方向の離散的正規モードを用いたテンソル積ハミルトニアンを用いて、n 枚の膜スタックへの形式の一般化を行う。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 熱揺動および弾性モジュラス（曲げ剛性および表面張力）が、二重支持系における上部二重層の有効な吸着強さおよび平衡距離にどのように影響を与えるか。
• RQ2 上部二重層が下部二重層および基板によって弱く摂動されつつも、依然として基板に結合した状態を維持する条件は何か。
• RQ3 流体抵抗および流体相互作用が、膜の法線モードの減衰率にどのように影響を与えるか。
• RQ4 微視的表面張力 σ が、純粋な曲げ剛性の場合と比較して膜間の揺動に起因する相互作用をどのように変化させるか。
• RQ5 一つの膜が基板に結合する非対称な二重層スタックにおける剥離転移挙動は、対称的または一次元モデルとどのように異なるか。

主な発見

• 上部二重層の有効な吸着強さおよび基板への平均距離は、温度および膜の弾性モジュラス、特に曲げ剛性 (κ) および表面張力 (σ) に強く依存する。
• 表面張力 σ を含む場合、膜間の揺動に起因する反発力は大距離で指数関数的に減衰するが、σ を含まない場合にはべき則の減衰（z⁻²）を示す。
• 裸の吸着強さに非単調に依存する複雑な安定性領域を示しており、引力と揺動効果の微妙なバランスが示唆される。
• n=2 枚の膜の場合、結合系の固有モードおよび固有値を解析的に導出でき、A₁ = A₂ のとき λ₀ = 4sin²(π/10) および λ₁ = 4sin²(3π/10) が得られる。
• 膜の法線モードの減衰率は、基板からの流体抵抗および二重膜間の流体相互作用の両方の影響を受ける。
• 高さ-高さ相関関数 Cjk(r) は、フーリエ・ベッセル積分を用いて実空間で導出され、二重膜系の一般化が n 枚の膜と離散的 z モード結合に拡張された。