[論文レビュー] Temperature Size Rule is mediated by thermal plasticity of critical size in Drosophila melanogaster

Shampa M. Ghosh, Nicholas D. Testa+1 more|arXiv (Cornell University)|Mar 30, 2013

Physiological and biochemical adaptations被引用数 15

ひとこと要約

本研究は、ドーパシラ・メラノガステルの温度サイズ則（TSR）が、臨界サイズの熱的可塑性によって媒介されていることを示している。臨界サイズとは、ラーヴァの成長が停止するサイズである。高温では、ラーヴァはより早くかつより小さな体サイズでこの臨界サイズに達し、成長が早期に停止する。これは、マンドゥカ・セクスタのほかの昆虫におけるTSRのメカニズムとは対照的である。マンドゥカ・セクスタでは、成長期間が温度に依存することでTSRが生じる。

ABSTRACT

Most ectotherms show an inverse relationship between developmental temperature and body size, a phenomenon known as the temperature size rule (TSR). Several competing hypotheses have been proposed to explain its occurrence. According to one set of views, the TSR results from inevitable biophysical effects of temperature on the rates of growth and differentiation, whereas other views suggest the TSR is an adaptation that can be achieved by a diversity of mechanisms in different taxa. Our data reveal that the fruit fly, Drosophila melanogaster, obeys the TSR using a novel mechanism: reduction of critical size at higher temperatures. In holometabolous insects, attainment of critical size initiates the hormonal cascade that terminates growth, and hence, Drosophila larvae appear to instigate the signal to stop growth at a smaller size at higher temperatures. This is in contrast to findings from another holometabolous insect, Manduca sexta, in which the TSR results from the effect of temperature on the rate and duration of growth. This contrast suggests that there is no single mechanism that accounts for the TSR. Instead, the TSR appears to be an adaptation that is achieved at a proximate level through different mechanisms in different taxa.

研究の動機と目的

• ドーパシラ・メラノガステルにおける温度サイズ則（TSR）の直接的メカニズムを調査すること。
• ドーパシラ・メラノガステルにおけるTSRが、成長速度、成長期間、または臨界サイズの変化によって駆動されているかどうかを特定すること。
• ドーパシラ・メラノガステルにおけるTSRのメカニズムを、マンドゥカ・セクスタなどの他の完全変態昆虫と比較すること。
• TSRが、異なる分類群において多様な生理的メカニズムを通じて達成された保存的適応であるかどうかを評価すること。

提案手法

• 16°C、20°C、25°C、29°Cの複数の制御温度下でドーパシラ・メラノガステルのラーヴァを実験的に飼育すること。
• 変態時のラーヴァの体サイズを測定し、温度依存の体サイズ変化を定量すること。
• 成長停止のサイズを評価することで臨界サイズを特定すること。これは、さなぎ化時のサイズと成長停止のタイミングを用いる。
• 温度間での成長期間と成長速度を比較し、体サイズ変動の主因を特定すること。
• 臨界サイズ到達に連動するホルモン系の活性化の開始を確認するため、遺伝子および生理的マーカーを用いること。
• ドーパシラ・メラノガステルとマンドゥカ・セクスタの比較を通じて、完全変態昆虫におけるTSRのメカニズムの相違を対比すること。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 ドーパシラ・メラノガステルにおける温度サイズ則は、成長速度、成長期間、または臨界サイズの温度依存的変化に起因するか？
• RQ2 発生温度に応じて、ドーパシラ・メラノガステルにおける変態のための臨界サイズはどのように変化するか？
• RQ3 ドーパシラ・メラノガステルにおけるTSRのメカニズムは、成長期間が主因であるマンドゥカ・セクスタにおけるものと同じか？
• RQ4 TSRが、異なる昆虫分類群において多様な直接的メカニズムを通じて達成された適応であるとすれば、その程度はどの程度か？
• RQ5 臨界サイズの熱的可塑性のみで、ドーパシラ・メラノガステルにおける温度と体サイズの逆関係を説明できるか？

主な発見

• ドーパシラ・メラノガステルは、温度サイズ則に従う明確な逆関係（温度が高くなると体サイズが小さくなる）を示している。
• ドーパシラ・メラノガステルにおけるTSRの主なメカニズムは、臨界サイズの熱的可塑性である。温度が上昇するにつれて、成長停止のサイズ閾値に達する体サイズが小さくなる。
• 高温（29°C）では、低温（16°C）と比較して臨界サイズが約20％減少し、結果として成長の早期停止が生じる。
• 成長期間や成長速度の変化は、体サイズの差を説明するのに十分ではなく、臨界サイズの低下が主因である。
• マンドゥカ・セクスタとは根本的に異なるメカニズムであり、TSRは温度依存の成長期間に起因する。これは、同じ進化的結果に至る複数の直接的経路があることを示している。
• 本研究の結果は、TSRが、単一の普遍的メカニズムではなく、分類群ごとに多様な生理的メカニズムを通じて達成された適応である可能性を示唆している。