[論文レビュー] The role of membrane viscosity in the dynamics of fluid membranes

Marino Arroyo, Antonio DeSimone+1 more|arXiv (Cornell University)|Jul 28, 2010

Lipid Membrane Structure and Behavior参考文献 19被引用数 15

ひとこと要約

本稿は連続体力学的シミュレーションを用いて、流体ビスケルの緩和ダイナミクスにおける膜内発生粘性の役割を調査している。膜粘性は小さなビスケルでは散逸を支配しており（R²に比例）、大きなビスケルでは体粘性が支配的になる（R³に比例）ことが示され、ビスケルダイナミクスにおいて膜粘性を無視できるという一般的な仮定に疑問を呈している。

ABSTRACT

Fluid membranes made out of lipid bilayers are the fundamental separation structure in eukaryotic cells. Many physiological processes rely on dramatic shape and topological changes (e.g. fusion, fission) of fluid membrane systems. Fluidity is key to the versatility and constant reorganization of lipid bilayers. Here, we study the role of the membrane intrinsic viscosity, arising from the friction of the lipid molecules as they rearrange to accommodate shape changes, in the dynamics of morphological changes of fluid vesicles. In particular, we analyze the competition between the membrane viscosity and the viscosity of the bulk fluid surrounding the vesicle as the dominant dissipative mechanism. We consider the relaxation dynamics of fluid vesicles put in an out-of-equilibrium state, but conclusions can be drawn regarding the kinetics or power consumption in regulated shape changes in the cell. On the basis of numerical calculations, we find that the dynamics arising from the membrane viscosity are qualitatively different from the dynamics arising from the bulk viscosity. When these two dissipation mechanisms are put in competition, we find that for small vesicles the membrane dissipation dominates, with a relaxation time that scales as the size of the vesicle to the power 2. For large vesicles, the bulk dissipation dominates, and the exponent in the relaxation time vs. size relation is 3.

研究の動機と目的

• 流体膜のダイナミクス、特にビスケルの形状緩和における膜内発生粘性の役割を理解すること。
• ビスケルダイナミクスにおける散逸の主なメカニズムとしての膜粘性と体流体粘性の相対的寄与を比較すること。
• 連続体モデルにおけるビスケル挙動の予測精度を高めるために、膜粘性を無視できる条件または含める必要がある条件を特定すること。
• 膜および体粘性散逸を併せ持つビスケルにおける有限で軸対称な形状変化をシミュレートするための数値フレームワークを構築・適用すること。

提案手法

• 時間に依存する曲がった2次元多様体上の表面ナビエ-ストークス方程式の連続体力学的定式化を用い、曲率弾性および不変形制約を組み込む。
• 形状変化の過程で膜表面の局所的不変形性を保つためにラグランジュ的ゲージを適用する。
• 曲率弾性に起因する非平衡形状からの緩和を引き起こす軸対称ビスケルの数値的シミュレーションを実施する。
• 膜速度および形状変化の連立偏微分方程式系を解き、膜粘性項および体粘性項を含む。
• さまざまなビスケルサイズにおけるシミュレーションを実施し、主な散逸機構が入れ替わる遷移長スケールを特定する。
• 形状の幾何的複雑性に対応するため、表面のパラメータ空間において有限要素法に類似した手法を用いる。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 膜内発生粘性は、体流体粘性と比較して、流体ビスケルの緩和ダイナミクスにどのように影響を与えるか？
• RQ2 膜粘性が支配的である場合、緩和時間はビスケルサイズに対してどのようにスケーリングするか？
• RQ3 体粘性が支配的である場合、緩和時間はビスケルサイズに対してどのようにスケーリングするか？
• RQ4 どのビスケルサイズで、散逸の主なメカニズムが膜粘性から体粘性に切り替わるか？
• RQ5 連続体モデルにおけるビスケルダイナミクスでは、膜粘性を安全に無視できるのか、それとも正確な予測には不可欠なのか？

主な発見

• 小さなビスケルでは、膜粘性が緩和ダイナミクスを支配し、緩和時間がビスケル半径の二乗に比例する（t ∝ R²）。
• 大きなビスケルでは、体流体粘性が支配的となり、緩和時間が半径の三乗に比例する（t ∝ R³）。
• 膜粘性支配と体粘性支配の間の遷移長スケールは、膜粘性に依存しており、脂質組成や温度によって顕著に変化する。
• 通常の生理的脂質膜では、数マイクロメートルから数十マイクロメートルの範囲で遷移が発生するが、液体-順位相では数百マイクロメートルまで延びる。
• 本研究は、長年にわたり広く受け入れられてきた仮定、すなわちビスケルダイナミクスのシミュレーションにおいて膜粘性を体粘性に比べて無視できるという仮定に疑問を呈している。
• 数値的シミュレーションにより、膜粘性が体粘性とは質的に異なるダイナミクスを引き起こすことが確認され、特に非球形形状の緩和において顕著である。