[論文レビュー] Transposable sequence evolution is driven by gene context

Anna-Sophie Fiston-Lavier, Charles E. Vejnar+1 more|arXiv (Cornell University)|Sep 2, 2012

Chromosomal and Genetic Variations被引用数 2

ひとこと要約

本研究は、アラビドキシス・タリアナの転座要素（TE）の配列進化がゲノム的文脈によって強く影響を受けることを明らかにした。遺伝子に近いTEは古く、より劣化しているが、遺伝子が乏しいヘテロクロマチン領域にあるTEは、ヘテロクロマチン内での進化速度の低下により、若く、長大である。これらの発見は、TEの動態に関する仮定を覆し、TE豊富なゲノムとTE乏しいゲノムにおける文脈依存的進化経路の重要性を強調する。

ABSTRACT

Background: Transposable elements (TEs) in eukaryote genomes are quantitatively the main components affecting genome size, structure and expression. The dynamics of their insertion and deletion depend on diverse factors varying in strength and nature along the genome. We address here how TE sequence evolution is affected by neighboring genes and the chromatin status (euchromatin or heterochromatin) at their insertion site. Results: We estimated ages of TE sequences in Arabidopsis thaliana, and found that they depend on the distance to the nearest genes: TEs located close to genes are older than those that are more distant. Consequently, TE sequences in heterochromatic regions, which are gene-poor regions, are surprisingly younger and longer than that elsewhere. Conclusions: We provide evidence for biased TE age distribution close or near to genes. Interestingly, TE sequences in euchromatin and those in heterochromatin evolve at different rates, and as a result, could explain that TE sequences in heterochromatin tend to be younger and longer. Then, we revisit models of TE sequence dynamics and point out differences for TE-rich genomes, such as maize and wheat, compared to TE-poor genomes such as fly and A. thaliana.

研究の動機と目的

• 遺伝子への近接性とクロマチン環境（エウクロマチン対ヘテロクロマチン）が転座要素（TE）の配列進化にどのように影響するかを理解すること。
• ヘテロクロマチン領域におけるTE配列が、エウクロマチン領域のそれよりも予想に反して若く、長大である理由を調査すること。
• 文脈依存的進化速度を踏まえて、既存のTE配列ダイナミクスモデルを再評価すること。
• TEが乏しいゲノム（例：アラビドキシス、ドーリアフィラ）とTEが豊富なゲノム（例：トウモロコシ、グレープワイン）におけるTEダイナミクスを比較し、TE進化における根本的差異を同定すること。

提案手法

• アラビドキシス・タリアナのゲノム内に存在するTE配列の年齢を、共通配列からの配列相同度の差異を用いて推定した。
• TEの位置を最も近い遺伝子からの距離に基づいてマッピングし、距離に応じて分類した。
• クロマチン状態のアノテーションに基づいて、ゲノム領域をエウクロマチンまたはヘテロクロマチンに分類した。
• エウクロマチン領域とヘテロクロマチン領域におけるTEの年齢分布と配列長を比較した。
• 異なるクロマチン環境におけるTE配列の進化速度を分析し、劣化ダイナミクスを評価した。
• 文脈依存的進化パターンを踏まえて、既存のTE配列ダイナミクスモデルを再検討した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 アラビドキシス・タリアナにおける最も近い遺伝子からの距離が、転座要素（TE）の年齢と配列劣化にどのように影響するか？
• RQ2 遺伝子が乏しい領域に位置するにもかかわらず、ヘテロクロマチン領域におけるTEがエウクロマチン領域のそれよりも若く、長大であるのはなぜか？
• RQ3 エウクロマチンとヘテロクロマチンに存在するTEは異なる速度で進化するのか？ そして、その差がTEの配列特性にどのように影響するか？
• RQ4 TEが乏しいゲノム（例：アラビドキシス、ドーリアフィラ）とTEが豊富なゲノム（例：トウモロコシ、グレープワイン）におけるTE配列進化のダイナミクスは、どのように異なるのか？

主な発見

• 遺伝子に近い場所に位置するTE配列は、遺伝子から離れた場所にあるものよりも顕著に古く、遺伝子領域周辺での劣化が速いことが示された。
• ヘテロクロマチン領域に存在するTEは、エウクロマチン領域のそれよりも若く、長大であることが判明した。これは、遺伝子密度のみに依存した予想とは反対の結果であった。
• ヘテロクロマチン内でのTEの進化速度が遅いため、エウクロマチンのTEと比較して、若く、長大な配列が維持されている。
• クロマチン環境、特にヘテロクロマチンが、遺伝子への近接性とは独立して、TE配列進化を調整する重要な役割を果たしている。
• 本研究は、トウモロコシやグレープワインのようなTEが豊富なゲノムにおけるTEダイナミクスが、アラビドキシスやドーリアフィラのようなTEが乏しいゲノムと根本的に異なる可能性があることを示唆した。これは、文脈依存的進化速度に起因する。
• これらの発見は、TEの年齢や配列劣化を正確に予測するためには、遺伝子密度やクロマチン状態を含む局所的ゲノム的文脈をモデルに組み込む必要があると示唆している。