[論文レビュー] A Connectome Based Hexagonal Lattice Convolutional Network Model of the Drosophila Visual System

Fabian Tschopp, Michael B. Reiser+1 more|arXiv (Cornell University)|Jun 12, 2018

Neurobiology and Insect Physiology ResearchNeuroscience参考文献 30被引用数 18

ひとこと要約

本稿では、電子顕微鏡による接続体再構成をもとに、ドーパミン酸化系の視覚系を模倣した六角格子型畳み込みニューラルネットワークモデルを提案する。自然動画における物体追跡の学習に、時系列を介した誤差逆伝播法を用いることで、接続体初期化されたモデルは生物学的に正確な方向選択性および方向選択性をT4ニューロンで自発的に発現したが、ランダム初期化されたネットワークではそのような性質は観察されなかった。これは、構造的結合性から機能的特性を予測可能であることを示している。

ABSTRACT

What can we learn from a connectome? We constructed a simplified model of the first two stages of the fly visual system, the lamina and medulla. The resulting hexagonal lattice convolutional network was trained using backpropagation through time to perform object tracking in natural scene videos. Networks initialized with weights from connectome reconstructions automatically discovered well-known orientation and direction selectivity properties in T4 neurons and their inputs, while networks initialized at random did not. Our work is the first demonstration, that knowledge of the connectome can enable in silico predictions of the functional properties of individual neurons in a circuit, leading to an understanding of circuit function from structure alone.

研究の動機と目的

• 神経回路の機能が構造的結合性から単独で予測可能かどうかを、ショウジョウバエ視覚系をモデルとして検証すること。
• 接続体由来の重みが、T4ニューロンにおける方向選択性や方向選択性といった既知の機能的特性の出現を可能にするかを調査すること。
• 構造的制約が機能的計算をどのように規定するかを評価するために、接続体初期化ネットワークとランダム初期化ネットワークを比較すること。
• ノイズや不完全な結合性の下でも、接続体ベースのモデルの頑健性を評価すること。
• 事前の機能的仮定なしに、EMベースの接続体から機能的予測を導く可能性を検討すること。

提案手法

• 43種類のニューロンタイプの公表済みEM再構成を用いて、リムナ層およびメドゥラ層の六角格子型畳み込みニューラルネットワークモデルを構築した。
• 光受容体入力（R1–R8）をリムナおよびメドゥラのターゲットカラムにマッピングし、局所的接続体モチーフのタイル張りにより空間不変性を強制した。
• Takemuraら（2017）の結果を用いて、シナプス数から得た接続体の重みをネットワーク初期化に使用し、生物学的結合パターンを反映させた。
• 自然シーン動画における物体追跡の学習に、時系列を介した誤差逆伝播法を用い、4変数を予測する3段階の全結合デコーダを導入した。
• 不完全なデータのため、複雑な細胞タイプ（例：Tm3、Lawf2）は簡略化し、接続のないか、 poorly 再構成された細胞（例：グリア、Lawf1）は除外した。
• RNA-seqデータを用いてニューロンおよびシナプスの興奮性／抑制性特性を割り当て、生体物理的リアリズムを向上させた。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 接続体由来の重みで初期化されたニューラルネットワークが、T4ニューロンにおける既知の機能的特性（方向選択性、方向選択性）を自発的に発現するか？
• RQ2 接続体ベースの初期化が、ランダム初期化と比較してより生物学的に妥当で頑健な機能的応答をもたらすか？
• RQ3 接続体再構成の正確さが、既知の生理的チューニング特性を回復するモデルの能力にどの程度影響を与えるか？
• RQ4 ノイズや不完全な結合性の下で、ネットワークの機能的性能はどのように変化するか？
• RQ5 自然動画における物体追跡といった代理タスクの学習によって、明示的な機能的制約なしに、複雑な神経計算が出現するか？

主な発見

• 接続体由来の重みで初期化されたネットワークは、T4a–T4dニューロンの既知の方向選択性（好ましい方向：192°、359°、51°、275°）を正確に再現したが、ランダム初期化されたネットワークではそのような性質は観察されなかった。
• 接続体ベースのモデルは、T4a–T4dの方向選択性指数（DSI）が高く、訓練シミュレーションではDSI値が0.7を超えた。これは強いチューニングを示している。
• ランダム初期化されたネットワークは、非生理的角（例：T3で10°）に方向選択性を発現することがあり、しかしその応答は不安定でノイズに敏感であった。
• 接続体初期化ネットワークは、最大40％の乗法的ノイズ下でも、正しいT4チューニングを維持したのに対し、ランダムネットワークは発散し、信頼性のないチューニングを示した。
• T5aニューロンは方向選択性を示した（期待される180°ではなく335°）。これは、不完全な結合性が機能の出現を制限はするが、完全に阻止はしないことを示している。
• モデルは、機能的制約なしに構造的結合性のみから、トレーニングによる代理タスク（自然動画の物体追跡）によって、方向選択性や方向選択性といった機能的特性が出現可能であることを示した。