[論文レビュー] A multivariate mixed hidden Markov model to analyze blue whale diving behaviour during controlled sound exposures

Stacy L. DeRuiter, Roland Langrock+5 more|arXiv (Cornell University)|Feb 21, 2016

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ひとこと要約

本研究は、高分解能バイオロギングデータを用いて、ミンククジラの潜在的行動状態（浅い摂食、移動、深い摂食）を特定するため、多変量混合隠れマルコフモデル（HMM）を開発した。このモデルは離散的確率効果を介して個体差を組み込み、制御された中周波数アクティブソナー（MFAS）および疑似ランダムノイズ（PRN）が状態間遷移確率に与える影響を定量的に評価し、音響露出中にはクジラが深い摂食を開始する可能性が顕著に低下することを明らかにした。

ABSTRACT

Characterization of multivariate time series of behaviour data from animal-borne sensors is challenging. Biologists require methods to objectively quantify baseline behaviour, then assess behaviour changes in response to environmental stimuli. Here, we apply hidden Markov models (HMMs) to characterize blue whale movement and diving behaviour, identifying latent states corresponding to three main underlying behaviour states: shallow feeding, travelling, and deep feeding. The model formulation accounts for inter-whale differences via a computationally efficient discrete random effect, and measures potential effects of experimental acoustic disturbance on between-state transition probabilities. We identify clear differences in blue whale disturbance response depending on the behavioural context during exposure, with whales less likely to initiate deep foraging behaviour during exposure. Findings are consistent with earlier studies using smaller samples, but the HMM approach provides more nuanced characterization of behaviour changes.

研究の動機と目的

• 動物搭載タグからの多次元時系列データを用いて、ミンククジラのダイビング行動のベースラインを客観的に定量すること。
• 計算効率の良い離散的確率効果を用いて、タグ付けされたクジラ間での行動の個体差をモデル化すること。
• 制御された中周波数アクティブソナー（MFAS）および疑似ランダムノイズ（PRN）が行動状態遷移に与える影響を評価すること。
• 人為的騒音への行動的反応を分析するための定量的で仮説に基づいたフレームワークを提供すること。
• 行動の変化と潜在的な適応度および集団レベルへの影響を結びつけることで、集団への干渉の影響（PCoD）モデリングを支援すること。

提案手法

• 37頭のタグ付け済みミンククジラからの高分解能バイオロギングデータ（音声、移動、深さ）に多変量HMMを適用した。
• モデルのパラメータを適合させるために、前方アルゴリズムと数値的最尤推定法を用いて潜在状態を推定した。
• 個体間差は、クジラ間での行動パターンの非一様性を許容する離散的確率効果を介してモデル化した。
• 実験的音響露出（MFASおよびPRN）を表す共変量を遷移確率行列に組み込み、状態遷移への影響を評価した。
• 尤度に基づくアプローチを用いてモデルを適合させ、音響的干渉が行動に与える影響について統計的推論を可能にした。
• 移動とダイブ特性に基づき、3つの主要な行動状態（浅い摂食（状態1）、移動（状態2）、深い摂食（状態3））を特定した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 ミンククジラからの多次元バイオロギングデータを、生物学的に意味のある行動状態に客観的に分割する方法は何か？
• RQ2 個体ごとのミンククジラは、そのベースラインダイビング行動でどの程度異なるのか。そして、その差を効率的にモデル化する方法は何か？
• RQ3 制御された中周波数アクティブソナー（MFAS）および疑似ランダムノイズ（PRN）への露出が、行動状態間の遷移確率にどのように影響するか？
• RQ4 音響的干渉への行動的反応は、状況に依存するものなのか。特に、クジラの現在の行動状態によって反応が異なるか？
• RQ5 音響露出が、エネルギー獲得の重要な活動である深い摂食の開始に与える定量的影響は何か？

主な発見

• ミンククジラは、中周波数アクティブソナー（MFAS）および疑似ランダムノイズ（PRN）にさらされた際、深い摂食行動（状態3）を開始する可能性が顕著に低下した。
• 露出中、移動（状態2）から浅い摂食（状態1）への遷移率が上昇したが、これは行動的文脈1でのみ観察され、状況依存の警戒性や行動の再評価を示唆した。
• モデルは、ゼロ回、1回、または複数回のラング（肺気）を伴うダイブを、1つの浅いダイビング状態（状態1）に統合し、ラング回数を超えた行動の類似性を示した。
• 先行研究が音響的干渉時に摂食努力が減少することを示しているが、本研究は混合HMMフレームワークを用いて、より洗練された定量的特徴付けを提供した。
• 本研究は、音響的干渉への行動的反応が非常に文脈依存的であることを示し、反応の顕著さがベースライン行動に依存することを明らかにした。
• 混合HMMアプローチにより、環境共変量を組み込みながら、複雑な行動ダイナミクスを個体別に強固にモデル化でき、将来的なPCoDモデリングを支援した。