[論文レビュー] Evidence for a postreproductive phase in female false killer whales Pseudorca crassidens

Theoni Photopoulou, Ines M Ferreira+3 more|arXiv (Cornell University)|Jun 14, 2016

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ひとこと要約

本研究は、卵巣組織解析と定義された後期生殖期間割合（PrR）の計算を用いて、メスのハナゴンコウ（Pseudorca crassidens）に後期生殖期間（PRLS）の形態的および統計的証拠を提示する。南アフリカおよび日本の両集団でPRLSが確認され、それぞれPrR値は0.37および0.12であり、この種はPRLSが確認された非ヒト哺乳類で3番目であり、シャチおよびパイロットクジラと同等の位置を占める。

ABSTRACT

A substantial period of life after reproduction ends, known as postreproductive lifespan (PRLS), is at odds with classical life history theory. Prolonged PRLS has been confirmed in only two non-human mammals, both odontocete cetaceans. We investigate the evidence for PRLS in a third species, the false killer whale, Pseudorca crassidens, using a quantitative measure of PRLS and morphological evidence from reproductive tissue. We examined specimens from false killer whales from combined strandings (South Africa, 1981) and harvest (Japan 1979-80) and found morphological evidence of changes in the activity of the ovaries in relation to age. Ovulation had ceased in 50% of whales over 45 years, and all whales over 55 years old had ovaries classified as postreproductive. We also calculated a measure of PRLS, known as postreproductive representation (PrR) as an indication of the effect of inter-population demographic variability. PrR for the combined sample was 0.14, whereas the mean of the simulated distribution for PrR under the null hypothesis of no PRLS was 0.02. The 99th percentile of the simulated distribution was 0.08 and no simulated value exceeded 0.13. These results suggest that PrR was convincingly different from the measures simulated under the null hypothesis. We found morphological and statistical evidence for PRLS in South African and Japanese pods of false killer whales, suggesting that this species is the third non-human mammal in which this phenomenon has been demonstrated in wild populations. Our estimates for PrR in false killer whales (0.12-0.37) spanned the single values available for the short-finned pilot whale (0.28) and the killer whale (0.22) and are comparable to estimates for historical or hunter-gather human populations (0.3-0.47).

研究の動機と目的

• メスのハナゴンコウが、非ヒト哺乳類においてまれな現象である延長された後期生殖期間（PRLS）を示すかどうかを調査すること。
• 座礁および捕獲個体からのデータを用いて、野生集団における生殖機能の低下に関する人口統計的および形態的証拠を評価すること。
• PRLSを、集団間の人口統計的ばらつきを考慮した統計的に堅牢な指標である後期生殖期間割合（PrR）を用いて定量すること。
• ハナゴンコウのPrR値を、他の長寿社会的オドントセウスおよびヒトと比較し、PRLSの進化的意義を評価すること。

提案手法

• 1981年の南アフリカの座礁個体群（91例）および1979年から1980年の日本の岸上駆除捕獲個体群から、卵巣組織標本を収集した。
• 黄体のタイプ（排卵のためのCLO、妊娠のためのCLP）および卵巣萎縮の有無に基づいて、卵巣の形態を評価し、生殖状態を特定した。
• 年齢別生存表データを用いて、成人寿命のうち後期生殖期間に占める割合を示す後期生殖期間割合（PrR）を計算した。
• 10,000件のシミュレートされたデータセットを用いて、PRLSがないと仮定した帰無分布と観察されたPrRを比較する、シミュレーションに基づく仮説検定を実施した。
• 観察されたPrRが、シミュレートされた帰無分布の99百分位数（0.08）を超えるかどうかを比較し、有意性を評価した。この際、シミュレートされた値の最大値は0.13にとどまった。
• 南アフリカおよび日本のデータセットについて別々に解析を行い、PRLS証拠の地域的整合性を評価した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 メスのハナゴンコウは、野生集団において後期生殖期間（PRLS）を示すか？
• RQ2 観察されたPRLSは統計的に有意であるか、それとも単なるランダムな人口統計的変動によって説明可能か？
• RQ3 ハナゴンコウにおけるPRLSの大きさは、シャチやパイロットクジラなどの他の長寿オドントセウスと比較してどうか？
• RQ4 後期生殖期のメスにおける卵巣形態と年齢の関係は何か？
• RQ5 南アフリカおよび日本の集団について別々に解析した場合、PRLSの証拠は依然として頑健か？

主な発見

• 45歳以上のメスの50％が排卵の兆候を示さず、生殖機能の停止を示した。
• 55歳以上の全メスが、組織所見による卵巣組織の検査に基づき後期生殖期と分類された。
• 統合サンプルの後期生殖期間割合（PrR）は0.14であり、シミュレートされた帰無分布の平均値0.02および99百分位数0.08をはるかに上回った。
• 南アフリカ集団のPrRは0.37であり、この集団におけるPRLSの強力な証拠を示した。
• 日本の集団のPrRは0.12であり、シミュレートされた帰無分布を上回っており、統計的に有意であった。
• ハナゴンコウのPrR値（0.12～0.37）は、シャチ（0.22）、ショートフィンパイロットクジラ（0.28）、および歴史的・ハンター・ゲーラー人類集団（0.3～0.47）と同等の水準であった。