[論文レビュー] Effect of Mutation and Recombination on the Genotype-Phenotype Map

Christopher R. Stephens|ArXiv.org|Jun 30, 2000

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 13被引用数 10

ひとこと要約

本稿では、突然変異および再結合が、ゲノタイプ-フェノタイプ写像における対称性の破れを引き起こす可能性を提唱しており、これが進化的システムにおける秩序の増加および自己組織化をもたらす。選択的でない遺伝的演算子によって有効な適応度の地形が変化することにより、解析的および数値的に、こうしたプロセスが直線的進化（orthogenesis）を駆動し、遺伝子型に対する直接選択がなくても進化的な頑健性を高められることを示している。

ABSTRACT

The effect of genetic operators other than selection, such as mutation and recombination, on the genotype-phenotype map is considered. In particular, when the genotypic fitness landscape exhibits a ``symmetry'', i.e. many genotypes corresponding to the same phenotype have equal fitness values, it is shown that such operators can break this symmetry. The consequences of this ``induced symmetry breaking'' are investigated. Specifically, it is shown that it generically leads to an increase in order or self-organization in the system and to the phenomenon of orthogenesis. Additionally, it is shown that it potentially leads to a more robust evolution circumventing some of the problems of brittleness. The above points are supported by explicit, analytic results associated with some simple one and two-locus models and also by some much more complicated numerical simulations.

研究の動機と目的

• 自然選択以外の要因が生物系における秩序を生み出すという従来の見方を挑戦するため、非選択的遺伝的演算子の役割を調査すること。
• 突然変異および再結合が、同じ適応度を持つ複数のゲノタイプが同じフェノタイプにマッピングされる、選択的対称性が保たれるゲノタイプ-フェノタイプ写像において、どのようにその対称性を破るかを調査すること。
• こうした対称性の破れが、システムの秩序の増加、自己組織化、さらにはより頑健な進化的経路の形成をもたらすことを示すこと。
• 解析的モデルと数値シミュレーションを通じて、遺伝的演算子と直線的進化のような顕在的進化的ダイナミクスとの間の定量的枠組みを提示すること。
• 中立的プロセス（突然変異および再結合）が、世代を越えて適応的フェノタイプを生み出すゲノタイプを選択的に有利にする有効適応度の差を介して、間接的に適応的進化を駆動できることを主張すること。

提案手法

• G をゲノタイプ空間、Q をフェノタイプ空間とするゲノタイプ-フェノタイプ写像 φ: G → Q を定義する。ここでは、多数のゲノタイプが同じフェノタイプにマッピングされる（退化的写像）。
• 選択の下で等価なゲノタイプとしての「対称性」の概念を導入する。同じ適応度を持つゲノタイプは、時間経過に伴い相対頻度が一定を保つ。
• 突然変異および再結合を、P(t+1) = H P(t) として記述される人口動態に影響を与える遺伝的演算子 H としてモデル化し、ゲノタイプ頻度の対称性を破る。
• 1遺伝子座および2遺伝子座モデルを用いて、突然変異および再結合が、そうでなければ同等のゲノタイプ間で有効適応度の差を生じる条件を解析的に導出する。
• 有効適応度の概念を用い、突然変異および再結合が、頑健で適応的フェノタイプを生み出すゲノタイプへ進化的な経路をバイアスする仕組みを定量化する。
• 人工生命系（例：キリンの首の長さモデル）における数値的シミュレーションを実施し、環境変化後の直線的進化および持続的なフェノタイプ変化の出現を検証する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 突然変異および再結合は、ゲノタイプが同じフェノタイプ的適応度を持つ場合でも、ゲノタイプ-フェノタイプ写像における選択的対称性を破ることができるか？
• RQ2 誘導された対称性の破れが、進化的システムにおいて秩序の増加および自己組織化を引き起こす条件は何か？
• RQ3 突然変異や再結合といった非選択的遺伝的演算子は、どのように直線的進化（方向的かつ持続的なフェノタイプ変化）を促進するか？
• RQ4 中立的遺伝的プロセスが、有効適応度の差を介して、どれほど適応的進化的成果を生み出すか？
• RQ5 誘導された対称性の破れは、世代を越えて一貫して適応的フェノタイプを生み出すゲノタイプを優遇することで、進化的システムの頑健性を高め得るか？

主な発見

• 突然変異および再結合は、ゲノタイプが同じフェノタイプ的適応度を持つ場合でも、時間経過に伴う相対頻度の変化によって、ゲノタイプ-フェノタイプ写像における対称性を破ることができる。
• こうした誘導された対称性の破れは、人口がゲノタイプ空間の低次元部分空間へ動的に進化するという点で、一般的なシステムの秩序の増加をもたらす。
• 直線的進化（持続的かつ方向的なフェノタイプ変化）は、こうした対称性の破れの結果として生じる。キリンの首の長さモデルで確認された。
• キリンモデルでは、干ばつ後にタイプ1の染色体（長い首に関連）の頻度が上昇したが、これは直接選択のおかげではなく、突然変異および再結合による誘導的対称性の破れのおかげであった。
• キリンモデルにおいて、干ばつ後、平均的な首の長さは急速に増加し、1000世代にわたりゆっくりと増加を続け、新たな定常状態に達する。これは、有効適応度によって駆動される長期的なフェノタイプの拡散を示している。
• モデルは、進化的な頑健性が、フェノタイプの高い適応度だけでなく、世代を越えて適応的子孫を生み出す能力にも起因することを示している。この能力は、誘導的対称性の破れによって選択的に優位になる。