[論文レビュー] Linking statistical and ecological theory: Hubbell's unified neutral theory of biodiversity as a hierarchical Dirichlet process

Keith Harris, Todd L. Parsons+4 more|arXiv (Cornell University)|Oct 15, 2014

Gut microbiota and health参考文献 53被引用数 4

ひとこと要約

本稿では、大規模集団極限において多地点型UNTBが階層的ディリクレ過程（HDP）に収束することを示し、ベイズ的適合戦略を提案する。これにより、複数の地点におけるパラメータ推定が効率的かつ正確に可能となる。この手法は、低移住状況において既存の近似手法を上回り、ヒトの腸内マイクロバイオームでは高階分類群では中立的でないダイナミクスを示すが、特定の属内ではほぼ中立的であることが判明。また、BMIはRuminococcaceaeにおける移住率と負の相関を示す。

ABSTRACT

Neutral models which assume ecological equivalence between species provide null models for community assembly. In Hubbell's Unified Neutral Theory of Biodiversity (UNTB), many local communities are connected to a single metacommunity through differing immigration rates. Our ability to fit the full multi-site UNTB has hitherto been limited by the lack of a computationally tractable and accurate algorithm. We show that a large class of neutral models with this mainland-island structure but differing local community dynamics converge in the large population limit to the hierarchical Dirichlet process. Using this approximation we developed an efficient Bayesian fitting strategy for the multi-site UNTB. We can also use this approach to distinguish between neutral local community assembly given a non-neutral metacommunity distribution and the full UNTB where the metacommunity too assembles neutrally. We applied this fitting strategy to both tropical trees and a data set comprising 570,851 sequences from 278 human gut microbiomes. The tropical tree data set was consistent with the UNTB but for the human gut neutrality was rejected at the whole community level. However, when we applied the algorithm to gut microbial species within the same taxon at different levels of taxonomic resolution, we found that species abundances within some genera were almost consistent with local community assembly. This was not true at higher taxonomic ranks. This suggests that the gut microbiota is more strongly niche constrained than macroscopic organisms, with different groups adopting different functional roles, but within those groups diversity may at least partially be maintained by neutrality.We also observed a negative correlation between body mass index and immigration rates within the family Ruminococcaceae.

研究の動機と目的

• 一般状況下で尤度計算が困難であるため、計算的に効率的かつ正確な多地点型統一中立理論（UNTB）のベイズ的適合戦略を開発すること。
• 大規模集団極限における生態的中立理論と機械学習分野の統計モデル（階層的ディリクレ過程：HDP）との間の明示的な数学的関係を確立すること。
• HDP近似のフィットを実データに適用することで、非中立的メタコミュニティ分布と完全に中立的なUNTBダイナミクスを区別すること。
• 本手法を実世界のデータセット（熱帯樹木コミュニティおよびヒトの腸内マイクロバイオーム）に適用し、マクロおよびマイクロ生態系における中立性の役割を評価すること。

提案手法

• 著者らは、地域-島構造と固定された局所コミュニティサイズを持つ多地点中立モデルの広いクラスが、種が生態的に同等である限り、大規模集団極限において階層的ディリクレ過程（HDP）に収束することを示した。
• HDP用に既存のベイズ推論技術（中国レストラン・フランチャイズの比喩を用いたギブスサンプリング）を適応し、基本的生物多様性番号（θ）および地域固有の移住率（m_i）を含むUNTBパラメータを推定した。
• 非情報的事前分布とギブスサンプリングアルゴリズムを用い、反復的に種の豊度と移住率を再サンプリングすることで、パラメータの完全な後験分布を生成した。
• 異なる移住率とθ値を想定したシミュレーションデータを用いて手法を検証し、エティエンヌの近似および正確尤度法との性能を比較した。
• HDP近似を実データに適用した。対象はパナマの熱帯樹木データセットおよび278サンプルにわたる570,851配列のヒトの腸内マイクロバイオームデータで、複数の分類レベルでの分類解像度を評価した。
• 本手法により、中立性の検定が可能となった。具体的には、完全な中立性（メタコミュニティおよび局所コミュニティが両方中立的）と非中立的メタコミュニティに加え局所的中立アセンブリを仮定した場合のHDPモデルのフィットを比較した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 多地点型UNTBは、局所コミュニティのダイナミクスにかかわらず、大規模集団極限において階層的ディリクレ過程（HDP）に収束するか？
• RQ2 HDP近似は、既存の尤度に基づく近似手法よりも、完全な多地点UNTBのベイズ的適合戦略としてより正確かつ計算的に効率的か？
• RQ3 ヒトの腸内マイクロバイオームはコミュニティレベルで完全な中立性を示すか、それともニッチ過程が支配的か？
• RQ4 腸内マイクロバイオーム内に、全体のコミュニティが中立的でない場合でも、局所的コミュニティアセンブリが近似的に中立的であるような分類群は存在するか？
• RQ5 肥満の指標であるBMIと特定の腸内微生物群における移住率には相関があるか？これは、肥満状態が生態的ダイナミクスに影響を与え、外部からの移住を抑制する可能性を示唆する。

主な発見

• HDP近似は、エティエンヌの近似手法よりもUNTBパラメータの推定がより正確であり、特に低移住状況（例：I << θ）では、HDPが近似手法を上回り、エティエンヌの「正確」手法と同等の性能を示した。
• パナマの熱帯樹木データセットでは、HDP近似によるパラメータ推定（θ ≈ 231 ± 22、BCIにおける移住率 ≈ 65.5 ± 5.9）がエティエンヌの「正確」手法とよく一致し、高θ条件下での手法の妥当性を検証した。
• ヒトの腸内マイクロバイオームデータセットでは、完全なコミュニティレベルの中立性が否定され、高階分類群ではニッチ過程が支配的であることが示唆された。
• 特にRuminococcaceae科に属する特定の属では、種の豊度分布が局所的中立的アセンブリとほぼ一致しており、機能的グループ内での多様性の維持に中立性が関与している可能性がある。
• BMIとRuminococcaceae科内の移住率の間に有意な負の相関が認められ、肥満状態では外部からの移住の影響が低下し、代わりに局所的成長が促進される可能性があることが示唆された。
• HDPに基づく手法はスケーラブルかつ効率的であり、570,851配列といった大規模なマイクロバイオームデータセットに対しても完全な後験的推論が可能で、複雑で低移住状況のシナリオにおいて、既存手法を計算的妥当性と正確性の両面で上回った。