[論文レビュー] Macro-evolutionary models and coalescent point processes: The shape and probability of reconstructed phylogenies

Amaury Lambert, Tanja Stadler|arXiv (Cornell University)|Aug 6, 2013

Evolution and Paleontology Studies参考文献 22被引用数 4

ひとこと要約

本稿は、マクロ進化の誕生・絶滅過程が再構築された系統樹をコalescent点過程（CPP）モデルに従わせる条件を確立し、尤度計算とシミュレーションを高速化する。時刻のみに依存する speciation および絶滅レート、および非遺伝的特性（例：年齢）に依存する絶滅レートの下で、再構築された系統樹は CPP 分布に従う。レートが種の個体数にも依存する場合、系統樹は順序付き形状において一様分布に従うが CPP 分布に従わない。

ABSTRACT

Forward-time models of diversification (i.e., speciation and extinction) produce phylogenetic trees that grow "vertically" as time goes by. Pruning the extinct lineages out of such trees leads to natural models for reconstructed trees (i.e., phylogenies of extant species). Alternatively, reconstructed trees can be modelled by coalescent point processes (CPP), where trees grow "horizontally" by the sequential addition of vertical edges. Each new edge starts at some random speciation time and ends at the present time; speciation times are drawn from the same distribution independently. CPP lead to extremely fast computation of tree likelihoods and simulation of reconstructed trees. Their topology always follows the uniform distribution on ranked tree shapes (URT). We characterize which forward-time models lead to URT reconstructed trees and among these, which lead to CPP reconstructed trees. We show that for any "asymmetric" diversification model in which speciation rates only depend on time and extinction rates only depend on time and on a non-heritable trait (e.g., age), the reconstructed tree is CPP, even if extant species are incompletely sampled. If rates additionally depend on the number of species, the reconstructed tree is (only) URT (but not CPP). We characterize the common distribution of speciation times in the CPP description, and discuss incomplete species sampling as well as three special model cases in detail: 1) extinction rate does not depend on a trait; 2) rates do not depend on time; 3) mass extinctions may happen additionally at certain points in the past.

研究の動機と目的

• 前向き時間のマクロ進化モデルの中で、再構築された系統樹がコアレセント点過程（CPP）フレームワークに従う条件を同定すること。
• 再構築された系統樹の形状が一様順序付き系統樹（URT）分布に従う条件を特徴づけること。
• 特に時刻および特性依存の speciation および絶滅レート下で、CPP 表記を用いて再構築された系統樹の尤度計算とシミュレーションを効率化すること。
• 定数レートモデルを超えて、一般の時刻および特性依存の多様化プロセスに適用可能な尤度手法を拡張すること。
• 実世界の系統樹を対象とした最尤法またはベイズ的手法によるマクロ進化パラメータの統計的推定のための包括的フレームワークを提供すること。

提案手法

• 時刻および特性依存の speciation および絶滅レートを伴う前向き時間の誕生・絶滅過程から、絶滅した系統を剪定することで再構築された系統樹をモデル化する。
• コアレセント点過程（CPP）を用いて、再構築された系統樹を、独立同一分布に従う間隔時間から得られる特化時刻の積み上げとして水平に成長させる。
• CPP モデルにおける特化時刻の確率密度関数 f(t) を導出し、内部ノードの深さ h_i における f(h_i) の積として尤度計算を可能にする。
• 系統樹の幹部年齢が T である場合の尤度を、内部ノードの f(h_i) の積として定式化し、生存確率 r(T) = ∫_T^∞ f(t)dt でスケーリングする。
• 一般のレート関数、特に時刻および年齢依存の絶滅に対して、式 (12) の積分微分方程式を解き、累積分布関数 F 及びその導関数 F' を計算する。
• 不完全なサンプリングおよび大量絶滅を考慮し、式 (22) を用いて修正された分布 F_p 及び F_ε を導出し、尤度をそれに合わせて調整する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 前向き時間のマクロ進化モデルが再構築された系統樹をコアレセント点過程（CPP）モデルに従わせるために、特化および絶滅レートにどのような条件下に置く必要があるか。
• RQ2 再構築された系統樹が一様順序付き系統樹（URT）分布に従うのはいつか、またその分布が満たされないのはいつか。
• RQ3 一般の時刻および特性依存の多様化プロセス下で、CPP 表記を用いて再構築された系統樹の尤度を効率的に計算できるか。
• RQ4 時刻依存および年齢依存の絶滅レートを伴うモデルに対して、コアレセント密度 f(t) をどのように導出できるか、またそのパラメータ推定への影響は何か。
• RQ5 レートが共存種の個体数に依存する場合、CPP フレームワークの限界は何か。また、これは系統樹形状の分布にどのように影響するか。

主な発見

• 特化レートが時刻のみに依存し、絶滅レートが時刻および非遺伝的特性（例：年齢）に依存する限り、不完全なサンプリング下でも再構築された系統樹は CPP 分布に従う。
• 絶滅レートが共存種の個体数に依存する場合、再構築された系統樹は順序付き形状において一様分布（URT）に従うが CPP 分布に従わない。
• CPP モデルのコアレセント密度 f(t) は、式 (12) の積分微分方程式の解として得られ、定数レート、区分定数レート、形状パラメータ 2 のガンマ分布に従う種の寿命の下では解析的に解ける。
• 時刻および年齢依存の絶滅を伴うモデルでは、式 (13)～(15) を用いてコアレセント密度 f(t) を計算可能であり、特性が年齢である場合には簡略化形 (16) が得られる。
• 幹部年齢が T である再構築された系統樹の尤度は、内部ノードの深さ h_i における f(h_i) の積に r(T) = ∫_T^∞ f(t)dt でスケーリングした値として与えられ、効率的な最尤推定を可能にする。
• 本稿では、n ≥ 3 の場合、CPP モデルでは一様順序付き系統樹（URT）分布を達成できないことを証明している。これは、CPP におけるノード深さの交換可能性が、キングマンコアレセント極限における深さの順序付き収束と矛盾するためである。