[論文レビュー] Neural System Identification with Spike-triggered Non-negative Matrix Factorization

Shanshan Jia, Zhaofei Yu+4 more|arXiv (Cornell University)|Aug 12, 2018

Neural dynamics and brain function参考文献 68被引用数 4

ひとこと要約

本稿では、水平細胞のスパイク応答を分析することにより、網膜神経回路の機能的および構造的特性を同定する手法として、スパイク発火に起因する非負値行列分解（STNMF）を提案する。STNMFは、空間的受容野、時間的フィルタ、非線形性、シナプス感受度、および各スパイクがどの前シナプス性双極細胞に起因するかを分類する能力を示し、神経科学分野における教師なしシステム同定の強力な手法であることを実証している。

ABSTRACT

Neuronal circuits formed in the brain are complex with intricate connection patterns. Such complexity is also observed in the retina as a relatively simple neuronal circuit. A retinal ganglion cell receives excitatory inputs from neurons in previous layers as driving forces to fire spikes. Analytical methods are required that can decipher these components in a systematic manner. Recently a method termed spike-triggered non-negative matrix factorization (STNMF) has been proposed for this purpose. In this study, we extend the scope of the STNMF method. By using the retinal ganglion cell as a model system, we show that STNMF can detect various computational properties of upstream bipolar cells, including spatial receptive field, temporal filter, and transfer nonlinearity. In addition, we recover synaptic connection strengths from the weight matrix of STNMF. Furthermore, we show that STNMF can separate spikes of a ganglion cell into a few subsets of spikes where each subset is contributed by one presynaptic bipolar cell. Taken together, these results corroborate that STNMF is a useful method for deciphering the structure of neuronal circuits.

研究の動機と目的

• スパイクトレース記録から網膜神経回路の機能的コンponentsを系統的かつデータ駆動的に同定するための手法を開発すること。
• STNMFフレームワークをサブユニット局在化の範囲を超えて、空間的受容野、時間的フィルタ、および伝達非線形性といった詳細な計算的特性を抽出できるように拡張すること。
• STNMFの重み行列を用いて、双極細胞と網膜ゴンギュラス細胞間のシナプス結合強度を回復すること。
• 各スパイクが特定の前シナプス性双極細胞に対応するように、ゴンギュラス細胞のスパイクを異なるサブセットに分類することにより、入力源の機能的デコンボリューションを可能にすること。

提案手法

• 白色ノイズチェッカーボード刺激によって誘発された網膜ゴンギュラス細胞のスパイク応答に対して、スパイク発火に起因する非負値行列分解（STNMF）を適用する。
• 空間フィルタ、時間的フィルタ（例：OFFフィルタ）およびしきい値線形非線形性を備えた最小限の二層構造のニューラルネットワークモデルを用いて、網膜回路のダイナミクスをシミュレートする。
• 非負性制約を課したNMFを用いて、スパイク発火平均（STA）またはスパイク発火共分散（STC）データを因子分解し、意味のあるコンポーネントを抽出する。
• STNMFの重み行列をデコードして、各スパイクがどの特定の前シナプス性双極細胞に起因するかを割り当て、スパイクサブセット分類を実現する。
• 合成データ（既知の真値を有する）と実際の網膜ゴンギュラス細胞記録を用いて、結果の妥当性を検証する。
• 学習されたコンポーネントの解釈可能性を高めるためにスパarsity制約を統合し、感覚ニューロンの局所的受容野構造と整合させる。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 STNMFは、ゴンギュラス細胞のスパイク応答から、上流の双極細胞の空間的受容野および時間的フィルタを抽出できるか？
• RQ2 STNMFは、双極細胞からゴンギュラス細胞へのシナプス伝達非線形性（例：しきい値線形）を回復できるか？
• RQ3 STNMFは、個々の双極細胞とゴンギュラス細胞間のシナプス感受度を推定できるか？
• RQ4 STNMFは、ゴンギュラス細胞のスパイクを、異なる前シナプス性双極細胞に対応する異なるサブセットに分類できるか？
• RQ5 真値が未知の実際の生物学的網膜データに適用した場合、STNMFは回路コンポーネントの同定においてどの程度の性能を示すか？

主な発見

• STNMFは、双極細胞の空間的受容野を効果的に回復し、刺激において2×2ピクセル領域に正確にサブユニット入力を局在化している。
• 本手法は、既知の網膜回路生理学に一致するOFF型ダイナミクスを示す時間的フィルタを同定している。
• STNMFは、双極細胞の伝達非線形性を回復しており、シミュレーションモデルと一致するしきい値線形挙動を示している。
• STNMFの重み行列から得られるシナプス感受度は、シミュレーテッドネットワーク内の既知の結合強度と相関している。
• STNMFは、ゴンギュラス細胞のスパイクを、各々が特定の前シナプス性双極細胞に強く関連する異なるサブセットに分類していることが、真値データによって確認された。
• 実際の網膜ゴンギュラス細胞データに適用した場合、STNMFは類似した結果をもたらし、本手法のロバストネスと生物学的妥当性を示している。