[論文レビュー] Phase transitions and self-organized criticality in networks of stochastic spiking neurons

Ludmila Brochini, Ariadne de Andrade Costa+4 more|arXiv (Cornell University)|Jun 21, 2016

Neural dynamics and brain function参考文献 50被引用数 12

ひとこと要約

本論文は、従来のシナプスベースのダイナミクスの代わりに、アクソン初期側における短時間可塑性を模倣する動的ニューロンゲインを用いて、確率的スパイクニューロンネットワークにおける自己組織的臨界性（SOC）の新規メカニズムを提案する。このメカニズムは、わずかに超臨界状態（SOSC）にネットワークを誘導し、パワーロー法則統計を示すニューロンアバランチ分布を生成する。生物学的脳における臨界性および神経疾患の理解に向けた可能性を有する、計算的に効率的な代替手法を提供する。

ABSTRACT

Phase transitions and critical behavior are crucial issues both in theoretical and experimental neuroscience. We report analytic and computational results about phase transitions and self-organized criticality (SOC) in networks with general stochastic neurons. The stochastic neuron has a firing probability given by a smooth monotonic function $Φ(V)$ of the membrane potential $V$, rather than a sharp firing threshold. We find that such networks can operate in several dynamic regimes (phases) depending on the average synaptic weight and the shape of the firing function $Φ$. In particular, we encounter both continuous and discontinuous phase transitions to absorbing states. At the continuous transition critical boundary, neuronal avalanches occur whose distributions of size and duration are given by power laws, as observed in biological neural networks. We also propose and test a new mechanism to produce SOC: the use of dynamic neuronal gains -- a form of short-term plasticity probably in the axon initial segment (AIS) -- instead of depressing synapses at the dendrites (as previously studied in the literature). The new self-organization mechanism produces a slightly supercritical state, that we called SOSC, in accord to some intuitions of Alan Turing.

研究の動機と目的

• 滑らかな発火関数を有する確率的スパイクニューロンネットワークにおける相転移および臨界的挙動を調査すること。
• 生物学的ネットワークがこの状態に到達するメカニズムをチューニング可能とする方法を探索し、臨界性に至るメカニズムの未解決問題に取り組むこと。
• 従来のシナプス抑制の代わりに、動的ニューロンゲインに基づく新しい自己組織化メカニズムを提案・検証すること。
• わずかに超臨界ダイナミクス（SOSC）がニューロンアバランチ統計およびサブサンプリングパラドックスに与える影響を検討すること。
• 従来のシナプス可塑性モデルと比較して、動的方程式の数をO(N²)からO(N)に削減することで、計算効率を向上させること。

提案手法

• 膜膜電位Vの滑らかで単調増加関数Φ(V)としての発火確率を用いるガルベス＝ローリッヒャー（GL）確率的ニューロンモデルを採用し、鋭い閾値を置き換える。
• 各スパイク後に減少し、時間とともに回復する動的ニューロンゲインΓi[t]を導入し、アクソン初期部における短時間可塑性を模倣する。
• すべてのニューロンが相互に接続され、均一なシナプス重みWij = Wを有するNニューロンの有限ネットワークを、MATLAB、Fortran90、C++11を用いて数値積分によりシミュレートする。
• アバランチを、1つの活性化ニューロンから始まり、全膜電位が10⁻²⁰未満に下がるまで続く発火の連鎖として定義し、遅延発火を補正するため+5時間ステップの調整を施す。
• 有限サイズスケーリングを用いてアバランチサイズおよび持続時間の分布を分析し、パワーロー法則の有無を検証する。
• 静的シナプス重みモデルと比較し、臨界指数および有限サイズ効果を分析する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 確率的スパイクニューロンネットワークは、吸収状態への連続的および不連続的相転移を示すことができるか？
• RQ2 シナプス抑制の代わりに、動的ゲインメカニズムがニューロンネットワークにおける自己組織的臨界性（SOC）を可能にするか？
• RQ3 動的ゲインによって駆動されるネットワークにおけるニューロンアバランチの統計的性質は何か？また、それらはパワーロー法則に従うか？
• RQ4 スケーラビリティの観点から、従来のシナプス可塑性モデルと比較して、この新規メカニズムの計算的性能はいかがなものか？
• RQ5 わずかに超臨界ダイナミクス（SOSC）は、実験的ニューロンアバランチ測定におけるサブサンプリングパラドックスを説明できるか？

主な発見

• ネットワークは、平均シナプス重みおよび発火関数Φ(V)の形状に応じて、連続的および不連続的相転移を示す。
• 臨界境界において、ニューロンアバランチのサイズおよび持続時間は、生物学的ニューロンネットワークの実験的観測と整合するパワーロー法則分布を示す。
• 動的ゲインメカニズムは、Γ* / ΓC ∈ [1.001, 1.01] の範囲で、自己組織的超臨界状態（SOSC）を生成する。これはアラン・チューリングの最適脳機能に関する直観と一致する。
• SOSC状態では、アバランチサイズ分布に対して有限サイズ指数cS = 2/3が得られ、プレスナー＝ジンセンのSOCモデルの結果と一致し、共通の場の理論的背景を示唆する。
• 計算コストは著しく低減され、ゲインの動的方程式はO(N)、シナプス重みのそれらはO(N²)であるため、大規模シミュレーションが可能になる。
• このモデルはサブサンプリングパラドックスを解消する可能性を有する。SOSCダイナミクスは、全ネットワークが超臨界であっても、部分的電極測定では実質的なパワーロー法則行動を示す可能性がある。