[論文レビュー] Speed of adaptation and genomic signatures in arms race and trench warfare models of host-parasite coevolution

Aurélien Tellier, Stefany Moreno-Game+1 more|arXiv (Cornell University)|Jul 25, 2013

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 35被引用数 3

ひとこと要約

本研究は、トンネル戦争の共進化が、武器・装備レースのダイナミクスよりも速い遺伝的サイクルを生じるとする仮定に疑問を呈し、突然変異、遺伝的漂流、遺伝子対遺伝子モデルを組み込んだ共進化シミュレーションを用いて検証した。その結果、バランス選択の痕跡は、特定の条件下（N > 1000、4N世代以上）でのみ寄生虫において検出可能であるのに対し、武器・装備レースのダイナミクスに特徴的な選択的スイープは、共進化が比較的新しい場合でも、宿主および寄生虫の両方でより明確に観察可能であることが判明した。これは、寄生虫が共進化のゲノムスキャンにおいてより適切な標的になる可能性を示唆している。

ABSTRACT

Host and parasite population genomic data are increasingly used to discover novel major genes underlying coevolution, assuming that natural selection generates two distinguishable polymorphism patterns: selective sweeps and balancing selection. These genomic signatures would result from two coevolutionary dynamics, the trench warfare with fast cycles of allele frequencies and the arms race with slow recurrent fixation of alleles. However, based on genome scans for selection, few genes for coevolution have yet been found in hosts. To address this issue, we build a gene-for-gene model with genetic drift, mutation and integrating coalescent simulations to study observable genomic signatures at host and parasite loci. In contrast to the conventional wisdom, we show that coevolutionary cycles are not faster under the trench warfare model compared to the arms race, except for large population sizes and high values of coevolutionary costs. Based on the generated SNP frequencies, the expected balancing selection signature under the trench warfare dynamics appears to be only observable in parasite sequences in a limited range of parameter, if effective population sizes are sufficiently large (>1000) and if selection has been acting for a long time (>4N generations). On the other hand, the typical signature of the arms race dynamics, i.e. selective sweeps, can be detected in parasite and to a lesser extent in host populations even if coevolution is recent. We suggest to study signatures of coevolution via population genomics of parasites rather than hosts, and caution against inferring coevolutionary dynamics based on the speed of coevolution.

研究の動機と目的

• トンネル戦争の共進化が、一般的に想定されているように、武器・装備レースのダイナミクスよりも速い遺伝的サイクルを生じるかどうかを調査すること。
• 異なる共進化モデル下でのゲノム的痕跡（選択的スイープとバランス選択）の検出可能性を評価すること。
• 集団ゲノムシミュレーションを用いて、宿主および寄生虫集団において、これらの痕跡が観察可能な条件を評価すること。
• 集団サイズや選択期間を考慮しないまま、遺伝的変化の速さから共進化のダイナミクスを推論するという一般的な推論の限界を挑戦すること。

提案手法

• 突然変異、遺伝的漂流、および宿主および寄生虫の遺伝子座における選択を組み込んだ遺伝子対遺伝子の共進化モデルを構築した。
• 異なる選択レジーム下での宿主および寄生虫集団の進化的歴史をモデル化するため、共進化シミュレーションを統合した。
• トンネル戦争（速いサイクル）と武器・装備レース（ゆっくり固定）のダイナミクス下でのSNP周辺頻度分布をシミュレートした。
• 検出可能性の閾値をテストするために、有効集団サイズ（N_e）、共進化コスト、選択期間（世代単位）を変化させた。
• FST、Tajima’s D、およびiHSに類似した統計量を焦点として、標準的な集団遺伝統計量を用いてゲノム的痕跡を評価した。
• 宿主と寄生虫ゲノムにおける、バランス選択（トンネル戦争）と選択的スイープ（武器・装備レース）の検出可能性を比較した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 実際の集団サイズのもとで、トンネル戦争モデルは武器・装備レースモデルよりも速い共進化サイクルを生じるのか？
• RQ2 トンネル戦争の共進化に起因するバランス選択の痕跡は、宿主および寄生虫のゲノムデータにおいて、どのような条件下で検出可能か？
• RQ3 共進化が比較的新しい場合でも、武器・装備レースのダイナミクスに起因する選択的スイープの痕跡は、宿主および寄生虫集団の両方で検出可能か？
• RQ4 有効集団サイズおよび選択期間が、共進化の痕跡の検出可能性に影響を及ぼすか？
• RQ5 共進化遺伝子の同定において、宿主よりも寄生虫の集団ゲノム解析を優先すべきか？

主な発見

• トンネル戦争の共進化は、大規模な集団サイズおよび高い共進化コストの下でのみ、武器・装備レースのダイナミクスよりも速い遺伝的サイクルを生じる。
• バランス選択の痕跡（トンネル戦争の特徴）は、有効集団サイズが1000を超えており、選択が4N世代以上にわたり作用している場合にのみ、寄生虫の配列において観察可能である。
• 武器・装備レースのダイナミクスに起因する選択的スイープの痕跡は、共進化が比較的新しい場合でも、寄生虫および宿主集団の両方で検出可能であることが判明し、ゲノムスキャンにおける感受性の高さが示された。
• ゲノム的痕跡の検出可能性は、集団サイズおよび選択期間に強く依存しており、バランス選択の信号を検出するには、大規模なNおよび長い選択期間が不可欠である。
• 強いかつ持続的な選択的スイープの信号があることから、寄生虫ゲノムは宿主ゲノムよりも共進化ダイナミクスを検出する上でより情報量が多い。
• 人口統計的および選択パrameterを考慮しないまま、遺伝的変化の速さに基づいて共進化ダイナミクスを推論することは、信頼性に欠ける。