[論文レビュー] Topological mapping of space in bat hippocampus

Kentaro Hoffman, Andrey Babichev+1 more|arXiv (Cornell University)|Jan 17, 2016

Memory and Neural Mechanisms参考文献 35被引用数 5

ひとこと要約

本研究は、コウノトリの海馬における空間マッピングのトポロジカルモデルを提案し、場所細胞の共活性パターンを用いて共活性複体 $\mathcal{T}$ を構築することで、環境のトポロジーを符号化する。モデルは、細胞アセンブリが予測された統合窓時間約250 msでシナプス入力を統合する統合子として機能することを示し、高速飛行におけるショウジョウバトのスパイラルプレッション抑制が、場所細胞の発火における時間的ジターバイアスを低減させることで空間マップの正確性を向上させることを説明する。

ABSTRACT

Mammalian hippocampus plays a key role in spatial learning and memory, but the exact nature of the hippocampal representation of space is still being explored. Recently, there has been a fair amount of success in modeling hippocampal spatial maps in rats, assuming a topological perspective on spatial information processing. In this paper, we use the topological model to study $3D$ learning in bats, which produces several insights into neurophysiological mechanisms of the hippocampal spatial mapping. First, we demonstrate functional importance of the cell assemblies for producing accurate maps of the $3D$ environments. Second, the model suggests that the readout neurons in these cell assemblies should function as integrators of synaptic inputs, rather than detectors of place cells' coactivity and allows estimating the integration time window. Lastly, the model suggests that, in contrast with relatively slow moving rats, suppressing $θ$-precession in bats improves the place cells capacity to encode spatial maps, which is consistent with the experimental observations.

研究の動機と目的

• コウノトリ海馬が場所細胞の共活性に基づくトポロジカルフレームワークを用いて3次元空間をどのように表現するかを調査すること。
• 高速かつ3次元的なナビゲーションにおける正確な空間マップ形成に、細胞アセンブリが果たす機能的役割を特定すること。
• コウノトリではスパイラルプレッションが遅い移動を行うローデントに比べて抑制される理由を明らかにし、それが空間表現の正確性に与える影響を検討すること。
• ナビゲーション中に共活性複体 $\mathcal{T}$ がどのように進化するかをモデル化し、環境構造を反映するループや穴といったトポロジカル特徴を捉えること。

提案手法

• 時間的場所細胞発火パターンから共活性複体 $\mathcal{T}$ を構築する。頂点は活性化した細胞を表し、辺は共活性ペアを表し、高次元単体は共活性グループを表す。
• 空間的重複を場所フィールドの重なりに関連付けるために、Čech神経構成法を用い、密度の高いカバレッジ下で共活性複体 $\mathcal{T}$ が環境のトポロジーを正確に反映するように保証する。
• 3次元環境（290×280×270 cm）を高速（平均66 cm/s）でナビゲートするコウノトリのシミュレーションを実施。343個の場所細胞を均等に配置し、ガウス型チューニングの発火レートを用いる。
• 共活性窓を250 msに設定し、単体形成に寄与するスパイクはこの時間窓内に限定されるようにする。
• スパイク発火レートに位相依存ガウス係数 $\Lambda_{\theta,c}$ を乗算することでスパイラルプレッションをモデル化し、プレッション有りと無しの両方で結果を比較する。
• 持続的ホモロジーを用いて、時間経過に伴う $\mathcal{T}$ 内のトポロジカル特徴（例：ループ、穴）を追跡し、ベッチ数 $b_n$ を用いて学習の進行度を定量的に評価する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 コウノトリの場所細胞の共活性パターンは、どのように3次元空間のトポロジカル表現を形成するか？
• RQ2 高速ナビゲーション中、細胞アセンブリは空間情報を統合するためにどのような機能的役割を果たすか？
• RQ3 なぜコウノトリではスパイラルプレッションが抑制されるのか、そしてそれが空間マッピングの正確性に与える影響は何か？
• RQ4 ナビゲーション中に共活性複体 $\mathcal{T}$ が、環境の真のトポロジカル構造をどの程度反映するように進化するか？

主な発見

• コウノトリ海馬の細胞アセンブリは、予測された統合窓時間約250 msでシナプス入力を統合する統合子として機能し、モデルで用いられた共活性窓と一致する。
• モデルは、スパイラルプレッションの抑制が、場所細胞発火の時間的ジターバイアスを低減させることで、空間マップ符号化の忠実性を向上させることを予測しており、実験的観察と整合的である。
• 共活性複体 $\mathcal{T}$ はナビゲーションに伴い、環境の真のトポロジカル構造を捉えるように進化し、動物がより多く探索するにつれて、ループや穴といったトポロジカル特徴が出現する。
• トポロジカルに異なるループの数（第1ベッチ数 $b_1$ で測定）はナビゲーション時間とともに増加し、整合的な認知マップの進行的形成を反映している。
• 初期段階での共活性が疎であっても、十分な探索が行われれば、持続的ホモロジーを用いることで環境のトポロジの構造を再構築できることがモデルで示された。
• 共活性と空間的重複の両方を考慮した機能的結合行列 $A_{ij}$ は、生物学的に妥当な共活性イベントのプールを効果的に制限し、モデルの生物学的妥当性を高めている。