[논문 리뷰] Temperature Size Rule is mediated by thermal plasticity of critical size in Drosophila melanogaster

Shampa M. Ghosh, Nicholas D. Testa외 1명|arXiv (Cornell University)|2013. 03. 30.

Physiological and biochemical adaptations인용 수 15

한 줄 요약

이 연구는 열대 곤충인 Drosophila melanogaster의 체온 크기 규칙(TSR)이 임계 크기—성장 종료 시점의 크기—의 열적 유연성에 의해 매개됨을 보여준다. 높은 온도에서 유충은 더 이르게 더 작은 몸자원으로 이 임계 크기에 도달하여 조기 성장 정지를 유도한다. 이는 다른 곤충, 예를 들어 Manduca sexta와 같이 온도에 따라 성장 지속 시간이 달라지는 메커니즘과 대조된다.

ABSTRACT

Most ectotherms show an inverse relationship between developmental temperature and body size, a phenomenon known as the temperature size rule (TSR). Several competing hypotheses have been proposed to explain its occurrence. According to one set of views, the TSR results from inevitable biophysical effects of temperature on the rates of growth and differentiation, whereas other views suggest the TSR is an adaptation that can be achieved by a diversity of mechanisms in different taxa. Our data reveal that the fruit fly, Drosophila melanogaster, obeys the TSR using a novel mechanism: reduction of critical size at higher temperatures. In holometabolous insects, attainment of critical size initiates the hormonal cascade that terminates growth, and hence, Drosophila larvae appear to instigate the signal to stop growth at a smaller size at higher temperatures. This is in contrast to findings from another holometabolous insect, Manduca sexta, in which the TSR results from the effect of temperature on the rate and duration of growth. This contrast suggests that there is no single mechanism that accounts for the TSR. Instead, the TSR appears to be an adaptation that is achieved at a proximate level through different mechanisms in different taxa.

연구 동기 및 목표

• Drosophila melanogaster에서 체온 크기 규칙(TSR)의 유전적 기제를 규명하기 위해.
• Drosophila에서 TSR이 성장 속도, 지속 시간, 또는 임계 크기의 변화에 의해 유도되는지 확인하기 위해.
• Drosophila에서 TSR의 기제를 Manduca sexta와 같은 다른 완진화 곤충과 비교하기 위해.
• TSR이 다양한 분류군에서 다양한 생리적 기제를 통해 공통된 적응으로 달성되었는지 평가하기 위해.

제안 방법

• 16°C, 20°C, 25°C, 29°C 등 제어된 여러 온도에서 Drosophila melanogaster 유충을 실험적으로 육성하기 위해.
• 체온에 따른 성체 체형 변화를 측정하기 위해 변태 시점의 유충 체형을 측정하기 위해.
• 성장 종료 시점의 크기를 평가하여 임계 크기를 결정하기 위해, 변태 시점의 크기와 성장 정지 시점의 관계를 분석하기 위해.
• 체온 간 성장 지속 시간과 성장 속도를 비교하여 체형 변화의 주요 원인을 규명하기 위해.
• 임계 크기 도달 시 관련 호르몬 계통의 시작을 확인하기 위해 유전적 및 생리적 지표를 사용하기 위해.
• Manduca sexta와의 교차 종 비교를 통해 완진화 곤충 간 TSR 기제의 대비를 분석하기 위해.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 Drosophila melanogaster에서 체온 크기 규칙은 온도에 따라 변화하는 성장 속도, 성장 지속 시간, 또는 임계 크기의 변화 때문인가?
• RQ2 Drosophila melanogaster에서 변태를 위한 임계 크기는 발달 온도에 따라 어떻게 변화하는가?
• RQ3 Drosophila에서 TSR의 기제는 성장 지속 시간이 핵심 요소인 Manduca sexta와 동일한가?
• RQ4 다른 곤충 분류군에서 TSR이 다양한 유전적 기제를 통해 달성된 적응인지 어느 정도의 정도로 이루어지는가?
• RQ5 임계 크기의 열적 유연성만으로 Drosophila에서 온도와 체형 사이의 반비례 관계를 설명할 수 있는가?

주요 결과

• Drosophila melanogaster는 체온과 성체 체형 사이에 명백한 반비례 관계를 보이며, 이는 체온 크기 규칙과 일치한다.
• Drosophila에서 TSR의 주요 기제는 임계 크기의 열적 유연성이다: 온도가 높아질수록 성장 정지 시점의 크기 기준치가 더 낮아진다.
• 높은 온도(29°C)에서 임계 크기는 낮은 온도(16°C)에 비해 약 20% 감소하여 성장의 조기 종료를 유도한다.
• 성장 지속 시간과 성장 속도는 크기 변화를 설명하기에 충분히 변하지 않으며, 오히려 임계 크기의 감소가 주요 요인이다.
• Manduca sexta에서 관찰되는 것과는 근본적으로 다른 기제를 보이며, 이는 TSR이 온도에 따라 성장 지속 시간이 달라지는 방식으로 발생하는 반면, Drosophila에서는 임계 크기의 변화에 의해 발생함을 시사한다. 이는 동일한 진화적 결과에 도달하는 데 다양한 유전적 기제가 존재함을 의미한다.
• 이러한 결과는 TSR이 단일한 보편적 기제가 아니라, 다양한 분류군에서 다양한 생리적 기제를 통해 달성된 적응임을 시사한다.