[논문 리뷰] The storage effect is not about bet-hedging or population stage-structure

Evan C. Johnson, Godoy, Oscar외 1명|arXiv (Cornell University)|2022. 01. 18.

Ecology and Vegetation Dynamics Studies인용 수 4

한 줄 요약

이 논문은 생태적 공존에서 저장 효과(storage effect)가 불리한 조건을 '기다리기 위해' 지속적인 생애 단계(예: 씨앗 저류)가 필요하다는 광범위한 믿음을 도전한다. 수학적 모델링과 지중해 연간 식물의 실증 데이터를 사용하여, 저장 효과는 생애 단계 구조나 베팅 헤딩(bet-hedging)이 아니라 환경 조건과 경쟁 간의 상호작용에서 기인한다는 것을 입증한다. 이는 장기적인 생애 단계가 없는 종들에서도 발생할 수 있음을 의미한다.

ABSTRACT

The storage effect is a well-known explanation for coexistence in temporally varying environments. Like many complex ecological theories, the storage effect is often used as an explanation for observed coexistence on the basis of heuristic understanding, rather than careful application of a detailed model. One interpretation states that species coexist by specializing on specific environmental states, and therefore must have a robust life-stage (e.g., long-lived adults, a seed-bank) in order to "wait it out" for favorable conditions. Here we show that this widely employed interpretation can be misleading. Multiple models show that stage-structure, long lifespans, and overlapping generations are neither necessary nor sufficient for the storage effect. In models where a robust life-stage does engender a storage effect, it does not do so by preventing stochastic extinction or by improving relative bet-hedging. A robust life-stage is best understood as one of many ways to fulfill an abstract condition for the storage effect: an interaction effect of environment and competition on per capita growth rates. Using a dataset of annual plants from a Mediterranean grassland in Spain, we show that such interaction effects occur between water availability and the number of germinant competitors, leading to storage in the absence of a persistent seed bank. Empiricists hoping to uncover the storage effect should look for interaction effects between environmental conditions and competition -- easily identifiable with multiple regression -- at all stages of a species' life-cycle.

연구 동기 및 목표

• 저장 효과가 씨앗 저류나 장수하는 성체와 같은 강건한 생애 단계에 의존한다는 광범위한 오해를 바로잡는 것.
• 생애 단계 구조, 겹치는 세대 또는 지속적인 생애 단계 없이도 저장 효과가 발생할 수 있음을 입증하는 것.
• 핵심 메커니즘은 환경과 경쟁 간의 상호작용 효과이며, 버퍼링이나 베팅 헤딩이 아니라는 것을 명확히 하는 것.
• 지중해 연간 식물의 실증 데이터를 통해 씨앗 저류 없이도 저장 효과가 존재한다는 증거를 제공하는 것.
• 실증 연구의 초점을, 생애 단계 전반에서 환경-경쟁 상호작용 효과를 탐지하는 데로 전환할 것을 주장하는 것.

제안 방법

• 저장 효과가 발생하는 조건을 분리하기 위해 수학적 모델(예: 로또 모델, 연간 식물 모델)을 개발하고 분석하였다.
• 현대 공존 이론(Modern Coexistence Theory)을 사용하여 공존 메커니즘을 세 가지 핵심 요소로 분해하였다: 종별 환경 반응, 환경-경쟁 상호작용 효과, 환경와 경쟁 간 공분산.
• 스페인의 초원에서 확보한 실증 데이터에 다중 회귀 분석을 적용하여 수분 가용성과 경쟁자 밀도 간의 상호작용 효과를 탐지하였다.
• Stan과 하이퍼볼릭 몬테카를로 방법을 사용하여 계층적 베이지안 모델을 피팅하여 종별 반응과 경쟁 계수를 추정하였다.
• 모델 기반 및 데이터 기반의 종 반응 상관관계와 경쟁 계수 분포를 비교하였다.
• 복잡한 모델에서 많은 경쟁 계수를 처리하기 위해 체인 내 병렬 처리와 고성능 컴퓨팅을 사용하였다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 저장 효과는 실제로 씨앗 저류와 같은 지속적인 생애 단계에 의존하는가?
• RQ2 생애 단계 구조나 겹치는 세대가 없는 종들에서도 저장 효과가 발생할 수 있는가?
• RQ3 환경 조건과 경쟁 간의 상호작용 효과가 생애 단계 버퍼링과 독립적으로 저장 효과를 이끌어내는가?
• RQ4 강건한 생애 단계를 통해 '기다리기' 한다는 전통적 해석이 실증적으로 지지되는가?
• RQ5 씨앗 저류를 가정하지 않고, 현장에서 측정 가능한 상호작용 효과를 통해 저장 효과를 탐지할 수 있는가?

주요 결과

• 저장 효과는 지속적인 생애 단계를 필요로 하지 않으며, 생애 단계 구조가 없는 모델에서도 여전히 저장 효과를 나타낸다.
• 강건한 생애 단계가 확률적 멸종을 방지하거나 상대적 베팅 헤딩을 향상시키지 못하며, 이는 일반적인 해석과 정면으로 배치된다.
• 스페인 연간 식물의 실증 데이터에서 수분 가용성과 경쟁자 밀도 간에 유의미한 상호작용 효과가 확인되어, 씨앗 저류 없이도 저장 효과가 존재함을 지지한다.
• 내적 및 종간 경쟁 계수의 분포가 거의 동일하여, 공존이 고정된 자원 분할에 의해 이뤄지는 것은 아님을 시사한다.
• 종별 환경 반응이 약하게 상관되어 있어, 환경 반응을 통한 낙관적 분화(niche differentiation) 존재를 지지한다.
• 환경와 경쟁 간 공분산(요소 #3)은 탐지 가능하고 유의미하여, 저장 효과의 핵심 조건이 확인되었다.