[논문 리뷰] The Water Circuit of the Plants - Do Plants have Hearts ?

Wolfgang Kundt, Éva Gruber|ArXiv.org|2006. 03. 17.

Plant Water Relations and Carbon Dynamics참고 문헌 31인용 수 20

한 줄 요약

이 논문은 뿌리의 내피층과 외피층에서 ATP에 의해 구동되는 세포소기관 수준의 기계적 펌프가 역삼투를 통해 뿌리 압력을 생성하고, 중력에 대항하여 수분을 능동적으로 수송하는 메커니즘을 제안한다. 이 메커니즘은 연속적인 수액 순환을 가능하게 하며, 동물의 심장과 유사한 功能을 수행한다. 이로 인해 높이 140m에 이르는 식물에서도 수분 상승이 가능하며, 여러 종에서 관찰된 분비와 수액 유출을 통해 실험적 증거를 확보하였다.

ABSTRACT

There is a correspondence between the circulation of blood in all higher animals and the circulation of sap in all higher plants - up to heights h of 140 m - through the xylem and phloem vessels. Plants suck in water from the soil, osmotically through the roothair zone, and subsequently lift it osmotically again, and by capillary suction (via their buds, leaves, and fruits) into their crowns. In between happens a reverse osmosis - the endodermis jump - realized by two layers of subcellular mechanical pumps in the endodermis walls which are powered by ATP, or in addition by two analogous layers of such pumps in the exodermis. The thus established root pressure helps forcing the absorbed ground water upward, through the whole plant, and often out again, in the form of guttation, or exudation.

연구 동기 및 목표

• 중력에 대항하여 높은 식물의 수관까지 수분을 능동적으로 수송하는 메커니즘을 밝혀내는 것.
• 수증증에 의한 수송이 아닌 능동적 펌프 작용을 제안함으로써 기존의 응집-장력 이론에 도전하는 것.
• 식물의 수분 수송과 동물의 혈액 순환 사이의 기능적 유사성을 설정하여, 뿌리 기반 기계적 펌프가 식물의 '심장' 역할을 한다고 주장하는 것.
• 뿌리 압력과 역삼투의 역할을 정량화하여 수관 식물에서 장기적인 수분 순환을 유지하는 데 기여하는지를 규명하는 것.
• 수분 잠재력과 압력 기울기를 사용하여 분비, 수액 유출, 식물 내 수분 상승 현상을 통합적인 물리화학적 설명으로 제공하는 것.

제안 방법

• 내피층과 외피층의 ATP에 의해 구동되는 기계적 펌프가 수분을 농축시키고 압력을 생성함으로써 뿌리 압력을 생성한다고 제안한다. 이 과정은 역삼투를 통해 이루어진다.
• 중력, 수압, 삼투압, 매트릭 잠재력까지 포함한 일반화된 수분 잠재력 ψ = ρgz + p − π − τ를 사용하여 수분 수송을 모델링한다.
• 유체는 높은 수분 잠재력(ψ)에서 낮은 ψ로 흐르며, 이는 단지 중력이나 수증증에 의한 힘 외에도 수분 잠재력 기울기에 의해 구동된다는 원리를 적용한다.
• 수분 분비와 수액 유출을 뿌리 압력의 직접적 증거로 분석하며, 이는 수증증이 낮은 밤에 주로 발생한다.
• 도시의 수압 타워와 펌프 시스템을 예로 들어 식물 내에서 능동적 펌프가 필요한 이유를 설명하며, 수동적인 삼투 및 모세관력과 대비한다.
• 메이플, 올리브, 버펄로 등 여러 식물에서 관찰된 가지를 잘라낸 후의 피출 현상과 이론적 모델링을 통합하여 펌프 메커니즘을 검증한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 수증증이 없는 밤에 식물은 어떻게 중력에 대비하여 뿌리에서 수관까지 수분을 능동적으로 수송하는가?
• RQ2 높은 식물에서 관찰된 뿌리 압력(최대 10 bar)과 분비 현상을 설명할 수 있는 메커니즘은 무엇인가?
• RQ3 응집-장력 이론이 높은 나무에서의 수분 상승을 설명하는 데 부족한 이유는 무엇인가? 특히 잎의 구조적 기계적 제약를 고려할 때.
• RQ4 내피층과 외피층에서의 역삼투가 수관 식물 내에서 지속적인 수분 순환에 어떻게 기여하는가?
• RQ5 수분 잠재력 프레임워크(ψ = ρgz + p − π − τ)는 식물의 수관 및 체관에서 수분 흐름의 방향과 크기를 어느 정도 설명할 수 있는가?

주요 결과

• 식물은 내피층과 외피층의 ATP에 의해 구동되는 기계적 펌프를 통해 최대 10 bar의 뿌리 압력을 생성함으로써 중력에 대비하여 능동적인 수분 수송을 수행한다.
• 메이플, 버펄로, 올리브 등 여러 식물에서의 분비와 수액 유출은 뿌리 압력의 직접적 실험적 증거이며, 밤에 특히 두드러진다.
• 수분 잠재력 ψ는 ρgz + p − π − τ로 정의되며, 유체는 높은 ψ에서 낮은 ψ로 흐르며, 단지 고압에서 저압으로 흐르는 것이 아니라 수분 잠재력 기울기에 의해 결정된다.
• 삼투력과 모세관력만으로는 순환을 지속할 수 없으며, 이들은 한 번의 일만으로 제한되어 있으며 복구가 필요하지만, 능동적 펌프는 이를 지속 가능하게 한다.
• 뿌리 펌프 메커니즘은 높이 140m에 이르는 식물에서의 수분 수송을 가능하게 하며, 큰 나무에서 일일 최대 1톤의 수분 흐름 속도와 일치한다.
• 논문은 수증증이 최대 1,000 bar의 흡입력을 생성한다고 오해하는 것을 바로잡으며, 이러한 값은 물리적으로 비현실적이며 잘못된 교과서 해석에 기반한 것임을 입증한다.