[論文レビュー] Forbidden Time Travel: Characterization of Time-Consistent Tree Reconciliation Maps

Nikolai Nøjgaard, Manuela Geiß+4 more|arXiv (Cornell University)|May 5, 2017

Genomics and Phylogenetic Studies参考文献 20被引用数 5

ひとこと要約

本稿では、水平遺伝子転移を伴うイベントラベル付き遺伝子系統樹に対する時系列整合性のある再統合マップの特徴付けを提示する。時間的整合性の有無を確認するためのO(|V(T)| log |V(S)|)のアルゴリズムを導入し、補助グラフの無閉路性をチェックすることで、事前に系統樹や遺伝子樹を仮定せずに、直交性データからの遺伝子家族の歴史の生物学的に妥当な推定を可能にする。

ABSTRACT

In the absence of horizontal gene transfer it is possible to reconstruct the history of gene families from empirically determined orthology relations, which are equivalent to event-labeled gene trees. Knowledge of the event labels considerably simplifies the problem of reconciling a gene tree T with a species trees S, relative to the reconciliation problem without prior knowledge of the event types. It is well-known that optimal reconciliations in the unlabeled case may violate time-consistency and thus are not biologically feasible. Here we investigate the mathematical structure of the event labeled reconciliation problem with horizontal transfer. We investigate the issue of time-consistency for the event-labeled version of the reconciliation problem, provide a convenient axiomatic framework, and derive a complete characterization of time-consistent reconciliations. This characterization depends on certain weak conditions on the event-labeled gene trees that reflect conditions under which evolutionary events are observable at least in principle. We give an O(|V(T)|log(|V(S)|))-time algorithm to decide whether a time-consistent reconciliation map exists. It does not require the construction of explicit timing maps, but relies entirely on the comparably easy task of checking whether a small auxiliary graph is acyclic. The combinatorial characterization of time consistency and thus biologically feasible reconciliation is an important step towards the inference of gene family histories with horizontal transfer from orthology data, i.e., without presupposed gene and species trees. The fast algorithm to decide time consistency is useful in a broader context because it constitutes an attractive component for all tools that address tree reconciliation problems.

研究の動機と目的

• イベントラベル付き遺伝子系統樹（系統分化、複製、水平転移を含む）に対する時系列整合性のある再統合マップを特徴付けること。
• 時間的制約を尊重することで再統合マップが生物学的に妥当であることを保証する数学的枠組みを確立すること。
• 時間的整合性のある再統合マップの存在を、明示的な時刻マップを構築せずに決定するための効率的なアルゴリズムを開発すること。
• 事前に指定された遺伝子樹や系統樹を必要とせず、直交性データからのみ遺伝子家族の歴史を推定できること。
• スケーラブルな系統樹再統合ツールの基盤を提供するため、時系列整合性の必要十分条件を特定すること。

提案手法

• イベントラベル付き遺伝子系統樹と系統樹を用いた、時系列整合性のある再統合マップの公理的枠組みを提唱する。
• 頂点のマッピングとイベントタイプ（系統分化、複製、転移）に基づいて、補助グラフAを構築し、時間的制約を符号化する。
• 補助グラフAの無閉路性を確認するため、深さ優先探索を用いる。これは時系列整合性の必要十分条件である。
• 系統樹における最小共通祖先（LCA）の計算を用いて、遺伝子系統樹の頂点に対する初期マッピングを割り当てる。
• 時間的順序制約を満たす系統樹の経路上の辺を選択することで、複製および転移イベントのマッピングを調整する。
• 時刻マップを明示的に扱わず、グラフの無閉路性とLCAに基づく頂点マッピングに依存することで、正しさを保証する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 どのような条件下で、イベントラベル付き遺伝子系統樹が時系列整合的に系統樹と再統合可能か？
• RQ2 遺伝子樹および系統樹の時刻マップを明示的に構築せずに、時系列整合性をどのように特徴付けられるか？
• RQ3 水平遺伝子転移を伴う再統合マップの時系列整合性を決定する計算複雑度は何か？
• RQ4 遺伝子樹および系統樹の構造のみを用いて、時系列整合性のある再統合の存在を効率的に同定できるか？
• RQ5 イベントラベル付き木のどのような組合せ的性質が、時間的制約下で生物学的に妥当であることを保証するか？

主な発見

• 時系列整合性のある再統合マップが存在するのは、構築された補助グラフが無閉路である場合に限る。
• 提案されたアルゴリズムはO(|V(T)| log |V(S)|)の時間計算量を有し、大規模な系統樹解析においても効率的である。
• 時刻マップの明示的構築を避け、グラフの無閉路性とLCAに基づく頂点マッピングに依存することで、正しさを保証する。
• 弱い観測可能性仮定の下で、系統分化、複製、水平転移イベントを含む遺伝子系統樹に適用可能である。
• 補助グラフ内のサイクル検出により、非妥当なイベントラベル付き木を正しく同定する。
• 複製および転移イベントのマッピングの調整は、時間的順序制約を満たす系統樹の経路上の辺の選択によって行われる。