[論文レビュー] First steps toward the geometry of cophylogeny

Peter Huggins, Megan Owen+1 more|ArXiv.org|Sep 11, 2008

Genomics and Phylogenetic Studies参考文献 32被引用数 4

ひとこと要約

本稿は、系統発生統計学における代数的統計の類似物として、共進化系統樹の基礎的幾何構造、共進化系統樹の空間、共進化再構築問題、および共進化不変量を提唱することで、共進化の基礎的幾何を導入する。2つの宿主および寄生生物の系統樹が唯一の近隣交換（NNI）によって異なる場合、ある葉対間の距離が1本以上の辺だけ変化することになるが、これは1-インターバル共特化の仮定に反する。よって、1つの系統樹を他に変換するには少なくとも2つのNNIが必要であることを示している。

ABSTRACT

Here we introduce researchers in algebraic biology to the exciting new field of cophylogenetics. Cophylogenetics is the study of concomitantly evolving organisms (or genes), such as host and parasite species. Thus the natural objects of study in cophylogenetics are tuples of related trees, instead of individual trees. We review various research topics in algebraic statistics for phylogenetics, and propose analogs for cophylogenetics. In particular we propose spaces of cophylogenetic trees, cophylogenetic reconstruction, and cophylogenetic invariants. We conclude with open problems.

研究の動機と目的

• 単一の系統樹からなる系統発生統計を、共進化の関係を有する複数の系統樹の組に拡張すること。
• 既存手法の限界を是正するため、宿主と寄生生物の系統樹を別々に推定するのではなく、両者を同時に扱うアプローチを提案すること。
• 共進化する系統の研究を形式化するため、共有される進化的歴史を有する系統樹の組として共進化を定式化すること。
• 共進化系統樹の空間、再構築問題、不変量といった、新たな幾何的・代数的構造を提唱し、共進化的関係を分析する基盤を提供すること。
• 共進化系統樹空間の幾何学的性質、およびその組合せ的・多面体的構造に関する今後の研究の基盤を築くこと。

提案手法

• 宿主と寄生生物の2系統系に焦点を当て、系統樹空間 $ \mathcal{T}_{G_1} \times \cdots \times \mathcal{T}_{G_\ell} $ からの組 $ (T_{G_1}, \ldots, T_{G_\ell}) $ として共進化を形式的に定義する。
• 葉間のペアワイズ距離を対称行列として表現する類似性マップを導入し、$ \mathbb{R}_+^{\binom{n}{2}} $ の空間を形成することで、系統樹のトポロジーを表現する。
• 系統樹の変換をモデル化するため、近隣交換（NNI）操作を適用し、系統樹のサイズに関する帰納法を用いて葉間距離の変化を分析する。
• 木の簡略化と帰納的推論のため、チェリー削減（葉対 $ (a,b) $ を新しい葉 $ ab $ に置換）を用いる。
• NNI操作が葉間のパス長に与える影響を分析し、特に1-インターバル共特化の仮定下で距離がどのように変化するかに注目する。
• 背理法を用いる：1つのNNIが宿主と寄生生物の系統樹を変換しながら1-インターバル共特化を保つと仮定すると、不可能な辺数の変化が生じ、少なくとも2つのNNIが必要であることが示される。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 共進化系統樹の空間に内在する幾何的・代数的構造は何か？ そして、単一系統樹の系統発生統計におけるそれらの一般化はどのように行われるか？
• RQ2 共進化再構築を、宿主と寄生生物の系統樹を別々に推定するのではなく、統合的な推定問題としてどのように定式化できるか？
• RQ3 1-インターバル共特化のような共進化的モデル下で、宿主と寄生生物の系統樹が一貫しているとみなせるための必要条件は何か？
• RQ4 1-インターバル共特化の制約下で、宿主系統樹を寄生生物系統樹に変換するために必要な最小NNI操作数は何か？
• RQ5 系統樹間の葉対間距離の変化は、宿主転移、種分化、絶滅といった進化的出来事とどのように関係しているか？

主な発見

• 2つの宿主および寄生生物の系統樹がちょうど1つのNNIで異なる場合、ある葉対間の距離は1本以上の辺だけ変化するが、これは1-インターバル共特化の仮定に反する。
• 1-インターバル共特化モデル下では、宿主系統樹を寄生生物系統樹に変換するには少なくとも2つの近隣交換（NNI）操作が必要である。
• 証明はチェリー削減に依存している：共通のチェリー $ (a,b) $ を新しい葉 $ ab $ に置換することで、問題のサイズを小さくし、簡略化された木の組に対して帰納的推論を適用できる。
• 任意の葉対 $ i,j $ について、距離の差 $ |d_{T_P}(i,j) - d_{T_H}(i,j)| > 1 $ であれば、1-インターバル共特化下では1つのNNIでは関係づけられない。
• すべての葉対の割り当てのケース（両方とも $ S_c $ 外、両方とも $ S_c $ 内、または1つが $ S_c $ 内で1つが外）において背理が生じ、1つのNNIでは一貫した距離変化が不可能であることが示された。
• 分析により、1-インターバル共特化の仮定が成り立つためには、1つのNNIによる変換では不十分であり、複数の進化的出来事が必要であることが証明された。