[論文レビュー] Genealogical transition in the noisy $N$-Branching Random Walk. How stronger selection may promote genetic diversity

Emmanuel Schertzer, Alejandro H. Wences|arXiv (Cornell University)|Jan 18, 2023

Evolution and Genetic DynamicsBiochemistry, Genetics and Molecular Biology被引用数 3

ひとこと要約

本稿では、1次元の適応度空間におけるノイズのある$N$分岐ランダムウォークの厳密解可能なモデルを提示し、強い方向選択が相対的適応度の差を小さくすることで、逆説的に遺伝的多様性を増加させることを示している。このメカニズムは、弱選択（完全に引きずられる）と強選択（半分引きずられる）の相転移に起因し、選択強度が高まることで絶対的適応度は上昇するが相対的適忺度の差は低下し、古典的直感とは逆に非単調な多様性パターンが生じる。

ABSTRACT

We consider an extension of the noisy $N$-Branching Random Walk that models the evolution of a population subject to natural selection. We show the existence of a critical value for the noise which separates the limiting genealogical structure into two regimes, which we respectively call the semi-pulled and the fully-pulled regimes. In the fully-pulled regime, the genealogy converges to a discrete time Poisson-Dirichlet coalescent. In the semi-pulled regime, the genealogy converges to the Bolthausen-Sznitman coalescent. We discuss some interesting biological consequences of this result. In particular, our model predicts a non-monotone relation between the selection strength and the effective population size.

研究の動機と目的

• 強い方向選択が遺伝的多様性を減少させるという古典的直感に挑戦すること。
• 選択と遺伝的ドリフトを含む集団遺伝学的モデルにおける相対的適応度と絶対的適応度の関係を調査すること。
• 選択強度が確率的・有限集団モデルにおける遺伝的多様性に与える影響を分析すること。
• ノイズのあるFKPP型方程式における波の前線伝播ダイナミクスに、新しい相転移を同定すること。

提案手法

• 離散時間の増殖と選択ステップを経て進化する1次元適応度空間内の$N$個の粒子の集団としてのモデル化。
• 突然変異後の子孫の適応度分布を、強度$e^{-(s-x)}ds$のポアソン点過程としてモデル化。
• 2段階の選択プロセスの実装：$\gamma > 1$ に対して右端$N^\gamma$個の粒子を切り捨て（切断）、その後パrameter$\beta > 0$の適応度比例自然選択を適用。
• 極値理論と点過程収束を用いて、$N \to \infty$ の極限での系の解析。
• 弱選択（$\beta < \beta_c$）と強選択（$\beta > \beta_c$）の境界を分かつ臨界$\beta_c$における相転移の確立。
• 大偏差技法とモーメント推定を用いて、適応度波の速度および多様性指標の漸近的挙動を導出。

(a) Weak selection regime ( $\beta=.3<\beta_{c}$ ).

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 強い方向選択は、従来の考え通り常に遺伝的多様性を減少させるのだろうか？
• RQ2 有限で確率的集団において、相対的適応度と絶対的適応度は選択強度とどのようにスケーリングするか？
• RQ3 本モデルにおける弱選択と強選択の相転移の性質は何か？
• RQ4 相対的適応度分布の変化のおかげで、より高い選択強度が遺伝的多様性の増加を引き起こす可能性はあるか？
• RQ5 選択強度の変化に伴い、波の前線伝播の支配的状態（引きずられる vs. 半分引きずられる）はどのように変化するか？

主な発見

• 遺伝的多様性は選択強度に対して非単調であり、通常は強選択の領域で高くなる。これは古典的集団遺伝学的直感とは対照的である。
• 臨界選択強度$\beta_c$において相転移が発生し、弱選択領域（完全に引きずられる波）と強選択領域（半分引きずられる波）に分かれる。
• 強選択領域では、波の絶対的適応度が上昇するが、個体間の相対的適応度差が低下し、多様性の促進に寄与する。
• 強選択領域では、適応度波の速度が$\chi \log N$に収束し、$\chi$は$\beta$に依存し、前線は半分引きずられる。
• 前線における期待粒子数は$N^{-\epsilon\beta/2}$の割合で減少し、強い選択下では上位個体の優位性が低下することが示唆される。
• モデルは、絶対的適応度と相対的適応度の効果が分離されることから、遺伝的データから選択強度を推定することは概念的に誤りである可能性を示している。

(b) Strong selection regime ( $\beta=.8>\beta_{c}$ ).