[論文レビュー] Prediction Errors Drive UCS Revaluation and not Classical Conditioning: Evidence and Neurophysiological Consequences

Luca Puviani, Sidita Rama+1 more|arXiv (Cornell University)|Jan 28, 2016

Memory and Neural Mechanisms参考文献 169被引用数 5

ひとこと要約

本稿は、予測誤差—期待と実際の結果の差異—が、古典的無条件刺激（UCS）の再評価を駆動するという、新しい理論的モデルを提案している。これは、暗黙的感情学習における主要なメカニズムとして、古典的無条件刺激の再評価を、古典的条件付けよりも優先する。モデルは、PTSD やパニック障害における反応の消去抵抗性を説明する。予測誤差に起因する UCS 再評価が、核心的なプロセスであると特定することで、病理的状態の感情反応の理解と治療に新たな枠組みを提供する。

ABSTRACT

Nowadays, the experimental study of emotional learning is commonly based on classical conditioning paradigms and models, which have been thoroughly investigated in the last century. On the contrary, limited attention has been paid to the revaluation of an unconditioned stimulus (UCS), which, as experimentally observed by various researchers in the last four decades, occurs out of classical conditioning. For this reason, no analytical or quantitative theory has been developed for this phenomenon and its dynamics. Unluckily, models based on classical conditioning are unable to explain or predict important psychophysiological phenomena, such as the failure of the extinction of emotional responses in certain circumstances. In this manuscript an analytical representation of UCS revaluation learning is developed; this allows us to identify the conditions determining the "inextinguishability" (or resistant-to-extinction) property of emotional responses and reactions (such as those observed in evaluative conditioning, in the nonreinforcement presentation of a conditioned inhibitor, in post-traumatic stress disorders and in panic attacks). Furthermore, an analysis of the causal relation existing between classical conditioning and UCS revaluation is provided. Starting from this result, a theory of implicit emotional learning and a novel interpretation of classical conditioning are derived. Moreover, we discuss how the proposed theory can lead to the development of new methodologies for the detection and the treatment of undesired or pathological emotional responses, and can inspire animal models for resistant-to-extinction responses and reactions.

研究の動機と目的

• 実験的に観察されたが、形式的なモデル化がなされていなかった無条件刺激（UCS）再評価の定量的モデルの欠如に対処すること。
• 評価的条件付けや外傷後ストレス障害（PTSD）における非消去性感情反応を説明できない古典的条件付けモデルの限界を解消すること。
• 予測誤差と UCS 再評価の因果関係を確立し、古典的条件付けのメカニズムとは明確に区別すること。
• 神経生理的ダイナミクスと心理生理的現象を統合する、暗黙的感情学習の包括的理論枠組みを構築すること。
• 消去に抵抗する感情反応を研究するための、新たな実験的手法および動物モデルの開発を促すこと。

提案手法

• 予測誤差ダイナミクスに基づく UCS 再評価の分析的モデルを構築し、UCS を固定された刺激ではなく、動的に再評価される結果として扱う。
• 感情反応の多次元的表現を用い、生理的および神経メカニズムに基づいて、能動的、反応的、受動的残留反応を区別する。
• 原因帰属および誤帰属現象、および対比効果を統合し、期待の変化に起因する感情の価値の変化をモデル化する。
• 脳の符号化経路を区別する神経解剖学的実験を提案する：直接 UCS 帯来（辺縁系上位視床扁桃体経路を介して）対比して、古典的条件付け（皮質経路を介して）。
• 2段階の被験者グループ（グループ+：直接 UCS 反応）と（グループ-：条件付け反応）を用いた三段階実験デザインを採用し、マスク化消去を用いて辺縁下位視床扁桃体経路の活性化をテストする。
• マスク化知覚下での自律神経反応（例：皮膚電気反応）を分析し、CS+ の活性化が皮質処理に依存せず、扁桃体ベースの UCS 符号化を示すかどうかを評価する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 感情学習における無条件刺激（UCS）の再評価を駆動するのは何か？ これは古典的条件付けとはどのように異なるか？
• RQ2 なぜ特定の感情反応は消去に抵抗するのか？ その背後にある神経生理的メカニズムは何か？
• RQ3 予測誤差のみで、PTSD やパニック発作のような病理的状態の感情反応の形成と持続が説明可能か？
• RQ4 原因帰属および誤帰属は、脳における感情的刺激の符号化にどのように影響するか？
• RQ5 直接 UCS 反応と古典的条件付けで、感情的に重要な刺激が記憶される神経経路（辺縁下位対比して皮質）はそれぞれ何か？

主な発見

• 予測誤差—古典的条件付けよりも—が、感情学習における無条件刺激（UCS）再評価の主な駆動要因である。
• 本モデルは、PTSD やパニック発作で観察されるような、非消去性感情反応の性質を、予測誤差に起因する UCS 再評価の結果と説明する。
• グループ+（直接 UCS 反応）の被験者は、消去中におけるマスク化 CS+ に対して差別的皮膚電気反応（SCR）を示し、辺縁下位視床扁桃体経路の活性化を示唆し、基底側扁桃体（BLA）における UCS 符号化を示唆する。
• グループ-（古典的条件付け）の被験者は、マスク化 CS+ に対して差別的 SCR を示さず、CS+ が直接 UCS と同じ BLA 経路に符号化されていないことを示す。
• 本実験は、直接 UCS 帯来と古典的条件付けが別個の神経回路に依存しており、前者が辺縁下位経路に依存することを実証的根拠として提供する。
• 研究結果は、予測誤差による UCS 再評価が、暗黙的感情学習の根本的メカニズムである可能性を示唆し、臨床的介入の新たな標的を提供する。