[論文レビュー] Self-organized critical balanced networks: a unified framework

Mauricio Girardi‐Schappo, Ludmila Brochini+3 more|arXiv (Cornell University)|Jun 13, 2019

Neural dynamics and brain function参考文献 35被引用数 5

ひとこと要約

本稿では、自己組織的臨界性（SOC）とバランスドネットワークフレームワークを統合する包括的な平均場モデルを提案する。本モデルは、標準的なE/Iバランス点（g_c ≈ 4）が2次吸収相転移に対応することを示し、パワーロー法則に従う神経細胞アバランチとAIに類似した活動を生じることを示す。このモデルは、自己平衡化による抑制と発火率適応によって、準臨界状態に自己組織化する。臨界性とバランスドダイナミクスが一つの枠組みで統合される。

ABSTRACT

Asynchronous irregular (AI) and critical states are two competing frameworks proposed to explain spontaneous neuronal activity. Here, we propose a mean-field model with simple stochastic neurons that generalizes the integrate-and-fire network of Brunel (2000). We show that the point with balanced inhibitory/excitatory synaptic weight ratio $g_c \approx 4$ corresponds to a second order absorbing phase transition usual in self-organized critical (SOC) models. At the synaptic balance point $g_c$, the network exhibits power-law neuronal avalanches with the usual exponents, whereas for nonzero external field the system displays the four usual synchronicity states of balanced networks. We add homeostatic inhibition and firing rate adaption and obtain a self-organized quasi-critical balanced state with avalanches and AI-like activity. Our model might explain why different inhibition levels are obtained in different experimental conditions and for different regions of the brain, since at least two dynamical mechanisms are necessary to obtain a truly balanced state, without which the network may hover in different regions of the presented theoretical phase diagram.

研究の動機と目的

• 自発的神経活動をモデル化するにあたり、自己組織的臨界性（SOC）とバランスドネットワークフレームワークを統合すること。
• 長距離相関を持つ臨界性と、同期なし（ポisson的発火）の非同期不規則（AI）活動という、見かけ上の矛盾を解消すること。
• バランスド状態（g_c ≈ 4）が、指向的恒久的（DP）普遍クラスに属する臨界点であることを示すこと。
• ヘモスタティック抑制と発火率適応が、パワーロー法則に従うアバランチとAIに類似したダイナミクスを示す自己組織的準臨界状態へシステムを駆動することを示すこと。

提案手法

• 均一なシナプス遅延（1ms）と不活性期（1ms）を有する確率的積分・発火ニューロンの平均場モデル。
• 外部フィールド（Y）とシナプス重み比（g）を導入し、興奮と抑制の間を調整可能にする。
• 自己組織化メカニズムとして、ヘモスタティック抑制と発火率適応を導入し、臨界性への指向を促進する。
• 内在的膜ノイズをモデル化するための確率的発火関数Φ(V)を用い、サブミリ秒スケールのダイナミクスを保証する。
• 完全グラフネットワークのシミュレーションにより平均場行動を達成し、解析的取り扱いの容易さと普遍性の議論を可能にする。
• 臨界指数と順序パラメータを用いた、相転移と同期状態（SR, SI, AR, AI）の分析。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 バランスドネットワーク状態（g_c ≈ 4）は、自己組織的臨界性の文脈で臨界点と解釈可能か？
• RQ2 ヘモスタティック抑制と発火率適応が、どのようにしてシステムを自己組織的準臨界状態へと駆動するか？
• RQ3 バランスド点において、実験的観測と一致するパワーロー法則に従う神経細胞アバランチが観測されるか？
• RQ4 変化する外部入力のもとで、本モデルはブルネルのフレームワークが予測する4つの同期状態（SR, SI, AR, AI）を再現できるか？
• RQ5 適応メカニズムの時間スケールが、真の臨界点からの有効な距離を決定する役割を果たすか？

主な発見

• バランスド点g_c ≈ 4は、2次吸収相転移に対応し、指向的恒久的（DP）普遍クラスに属する。
• g_cにおいて、実験データ（例：Beggs2003）と一致する指数を示すパワーロー法則に従う神経細胞アバランチが観測される。
• 外部フィールドを適用した場合、システムはSR, SI, AR, AIの4つの同期状態をすべて示し、ブルネルのフレームワークとの整合性を確認する。
• ヘモスタティック抑制と発火率適応が併用されることで、パワーロー法則に従うアバランチとAIに類似した発火パターンを示す自己組織的準臨界状態へシステムが駆動される。
• 真の臨界点からの有効距離は、適応メカニズムの時間スケールによって制御され、遅いダイナミクスは臨界性周辺のフラクチュエーションを低減する。
• 本モデルはSOCとバランスドネットワークフレームワークを統合する：標準的なバランスドネットワークはDP普遍クラスにおけるSOCの特殊ケースであり、Y=1のとき、SOCモデルはバランスドネットワークの特殊ケースとなる。