[論文レビュー] The storage effect is not about bet-hedging or population stage-structure

Evan C. Johnson, Godoy, Oscar+1 more|arXiv (Cornell University)|Jan 18, 2022

Ecology and Vegetation Dynamics Studies被引用数 4

ひとこと要約

本論文は、生態的共存におけるストレージ効果が、不利な環境条件に耐えるために『待機』するための持続的で安定した生活歴（例：種子バンク）を必要とするという広く信じられている考えに挑戦する。数学的モデルと地中海性一年生植物の実地データを用いて、ストレージ効果は、生活歴構造やベットヘッジィングではなく、環境条件と競争の間の相互作用から生じることを示している。これは、長期間にわたる生活歴を持たない種に対しても、ストレージ効果が成立可能であることを示している。

ABSTRACT

The storage effect is a well-known explanation for coexistence in temporally varying environments. Like many complex ecological theories, the storage effect is often used as an explanation for observed coexistence on the basis of heuristic understanding, rather than careful application of a detailed model. One interpretation states that species coexist by specializing on specific environmental states, and therefore must have a robust life-stage (e.g., long-lived adults, a seed-bank) in order to "wait it out" for favorable conditions. Here we show that this widely employed interpretation can be misleading. Multiple models show that stage-structure, long lifespans, and overlapping generations are neither necessary nor sufficient for the storage effect. In models where a robust life-stage does engender a storage effect, it does not do so by preventing stochastic extinction or by improving relative bet-hedging. A robust life-stage is best understood as one of many ways to fulfill an abstract condition for the storage effect: an interaction effect of environment and competition on per capita growth rates. Using a dataset of annual plants from a Mediterranean grassland in Spain, we show that such interaction effects occur between water availability and the number of germinant competitors, leading to storage in the absence of a persistent seed bank. Empiricists hoping to uncover the storage effect should look for interaction effects between environmental conditions and competition -- easily identifiable with multiple regression -- at all stages of a species' life-cycle.

研究の動機と目的

• ストレージ効果が、種子バンクや長寿命の成体といった頑健な生活歴に依存するという広く誤解されている考えを是正すること。
• ストレージ効果が、生活歴構造や重複する世代、または持続的な生活歴が存在しない種においても発生可能であることを示すこと。
• ストレージ効果の核心的メカニズムは、環境と競争の相互作用効果であり、バッファリングやベットヘッジィングではないことを明確にすること。
• 地中海性一年生植物の実地データを用いて、種子バンクが存在しない状況でもストレージ効果が成立することを示す実証的証拠を提供すること。
• 実証的研究の焦点を、さまざまな生活歴における環境と競争の相互作用効果の検出へと転換するよう提言すること。

提案手法

• ストレージ効果が生じる条件を分離するために、数学的モデル（例：ロトリー・モデル、一年生植物モデル）を構築・分析した。
• 現代共存理論を用いて、共存メカニズムを3つの核心的要素に分解した：種特異的な環境反応、環境と競争の相互作用効果、環境と競争の共分散。
• スペインの草地における実地データを用い、水の可用性と競争者密度との間の相互作用効果を検出するために、重回帰分析を適用した。
• Stanとハミルトニアン・モンテカルロ法を用いて、階層ベイジアンモデルをフィッティングし、種特異的な反応と競争係数を推定した。
• モデルベースとデータベースの両方のアプローチから、種の反応相関と競争係数分布の推定値を比較した。
• 多数の競争係数を含む複雑なモデルを処理するため、チェーン内並列処理とハイパフォーマンスコンピューティングを用いた。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 ストレージ効果は、種子バンクのような持続的で安定した生活歴に本当に依存しているのか？
• RQ2 生活歴構造や重複する世代が存在しない種においても、ストレージ効果は発生可能なのか？
• RQ3 環境条件と競争の間の相互作用効果が、生活歴バッファリングとは独立してストレージ効果を駆動しているのか？
• RQ4 従来のストレージ効果の解釈、すなわち頑健な生活歴を介して『耐える』という考え方は、実証的に裏付けられているのか？
• RQ5 種子バンクを仮定せず、現地で測定可能な相互作用効果を用いて、ストレージ効果を検出できるのか？

主な発見

• ストレージ効果は、持続的で安定した生活歴を必要としない。生活歴構造のないモデルでも、ストレージ効果が依然として観察された。
• 頑健な生活歴が、確率的絶滅を防いだり、相対的なベットヘッジィングを強化したりするわけではない。これは、一般的な解釈とは矛盾する。
• スペインの一年生植物の実地データから、水の可用性と競争者密度との間に顕著な相互作用効果が確認され、種子バンクが存在しない状況でもストレージ効果が成立することが裏付けられた。
• 種内および種間の競争係数の分布がほぼ同一であったため、共存が固定された資源分離によって駆動されているわけではないことが示された。
• 環境への種特異的反応が弱く相関していたため、環境反応によるニッチ分化の存在が支持された。
• 環境と競争の共分散（要因#3）は、検出可能で有意であった。これは、ストレージ効果のための重要な条件が満たされていることを確認した。