[논문 리뷰] Fit of Fossils and Mammalian Molecular Trees: Dating Inconsistencies Revisited

Peter J. Waddell|ArXiv.org|2008. 12. 30.

Evolution and Paleontology Studies참고 문헌 20인용 수 8

한 줄 요약

이 연구는 분자 계통수와 화석 캘리브레이션을 조율하여 피조류 육상포유류의 분화 시기 추정치를 재평가하며, 핵심 화석 노드에 대한 수정된 연속 확률 분포를 기반으로 9종의 진화 속도 모델을 검토한다. 연구는 슈퍼프라미테스(Euarchontoglires)와 라우라시아스테리아(calibrations) 사이에 유의미한 연령 불일치가 있음을 발견하였으며, 어떤 모델을 선택하든 병합된 캘리브레이션은 페널티 함수를 급격히 증가시켜 지속적인 날짜 추정 불일치를 시사한다.

ABSTRACT

Divergence time estimation requires the reconciliation of two major sources of data. These are fossil and/or biogeographic evidence that give estimates of the absolute age of nodes (ancestors) and molecular estimates that give us estimates of the relative ages of nodes in a molecular evolutionary tree. Both forms of data are often best characterized as yielding continuous probability distributions on nodes. Here, the distributions modeling older fossil calibrations within the tree of placental (eutherian) mammals are reconsidered. In particular the Horse/Rhino, Human/Tarsier, Whale/ Hippo, Rabbit/Pika and Rodentia calibrations are reexamined and adjusted. Inferring the relative ages of nodes in a phylogeny also requires the assumption of a model of evolutionary rate change across the tree. Here nine models of evolutionary rate change, are combined with various continuous distributions modeling fossil calibrations. Fit of model is measured both relative to a normalized fit, which assumes that all models fit well in the absence of multiple fossil calibrations, and also by the linearity of their residuals. The normalized fit used attempts to track twice the log likelihood difference from the best expected model. The results suggest there is a very large difference in the age of the root proposed by calibrations in Supraprimates (informally Euarchontoglires) versus Laurasiatheria. Combining both sets of calibrations results in the penalty function vastly increasing in all cases. These issues remain irrespective of the model used or whether the newer calibrations are used.

연구 동기 및 목표

• 말/낙타, 인간/타시어, 고래/하마, 토끼/피카, 체류목 등 주요 피조류 육상포유류 분류군의 화석 캘리브레이션 분포를 재평가하기 위해.
• 이 재보정된 화석 분포에 대해 9종의 진화 속도 변화 모델의 적합도를 평가하기 위해.
• 슈퍼프라미테스와 라우라시아스테리아 분류군의 화석 캘리브레이션을 병합할 경우 분화 시기 추정이 향상되는지 또는 악화되는지 조사하기 위해.
• 최적의 모델에서의 두 배 로그우도 차이를 기반으로 한 정규화된 적합도 측정법을 사용하여, 화석 캘리브레이션의 불확실성이 분자 분화 시기 추정에 미치는 영향을 정량화하기 위해.
• 최근의 화석 캘리브레이션이 오랫동안 지속된 피조류 육상포유류의 분자 날짜 추정 불일치를 해결하는지 확인하기 위해.

제안 방법

• 절대 노드 연령에 대한 불확실성을 반영하기 위해 연속 확률 분포를 사용하여 화석 캘리브레이션 지점을 재평가하였다.
• 계통수 전역에서 9종의 다른 진화 속도 변화 모델을 적용하여 상대적 분화 시기를 추정하였다.
• 최적의 모델에서의 두 배 로그우도 차이를 기반으로 한 정규화된 적합도 메트릭을 사용하여 모델 성능을 평가하였다.
• 잔차의 선형성을 평가하여 기대되는 패턴에서의 체계적 이탈 여부를 탐지하였다.
• 슈퍼프라미테스와 라우라시아스테리아 분류군의 화석 캘리브레이션을 병합하여 누적 불일치 여부를 시험하였다.
• 다양한 모델과 캘리브레이션 세트(최근의 화석 자료 포함)에 걸쳐 결과의 강건성을 평가하였다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 주요 피조류 육상포유류 분류군의 수정된 화석 캘리브레이션 분포가 분자 분화 시기 추정치의 적합도를 향상시키는가?
• RQ2 슈퍼프라미테스와 라우라시아스테리아 화석을 사용하여 캘리브레이션할 경우, 피조류 육상포유류의 루트 연령 추정치에 유의미한 불일치가 존재하는가?
• RQ3 슈퍼프라미테스와 라우라시아스테리아 분류군의 화석 캘리브레이션을 병합할 경우, 모델 페널티가 유의미하게 증가하는가? 이는 불일치를 시사하는가?
• RQ4 다양한 진화 속도 모델은 분자 나무가 화석 캘리브레이션 자료에 대한 적합도에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ5 새로운 화석 캘리브레이션을 포함시켜도 분화 시기 추정의 불일치는 강건한가?

주요 결과

• 슈퍼프라미테스(Euarchontoglires)의 화석 캘리브레이션과 라우라시아스테리아의 화석 캘리브레이션 사이에 상당한 연령 불일치가 존재하며, 후자는 전자보다 훨씬 어린 루트 연령을 시사한다.
• 두 분류군의 캘리브레이션을 병합하면, 테스트된 모든 진화 속도 모델에서 페널티 함수가 급격히 증가하여 강한 불일치를 시사한다.
• 어떤 진화 속도 모델을 선택하든, 또는 최신 화석 캘리브레이션을 사용하든 이러한 불일치는 지속된다.
• 최적의 모델에서의 두 배 로그우도 차이를 기반으로 한 정규화된 적합도 메트릭은, 두 캘리브레이션 세트를 병합할 경우 어떤 모델도 잘 맞지 않음을 보여준다.
• 적합된 모델의 잔차는 선형성을 띠지 않으며, 이는 여러 화석 캘리브레이션 세트를 동시에 사용할 경우 기대되는 진화 패턴에서의 체계적 이탈을 시사한다.